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1、第四章 植物的呼吸作用,影响呼吸作用的因素,第四章 植物的呼吸作用,【重、难点提示】呼吸作用生理意义、主要类型影响呼吸商的因素呼吸代谢的多样性呼吸知识在农业上的应用,第一节 呼吸作用的类型及意义,一、呼吸作用类型：1 有氧呼吸(aerobic respiration):生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量 G=2870kJ 2 无氧呼吸(anaerobic respiration):在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。C6H12O6 2C2H5OH+2CO
2、2+能量 G=100kJ,发酵,1、能量代谢：提供生命活动大部分能量2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料3、自卫作用方面意义：增强免疫力*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合*产生杀菌物质，杀灭病菌*分解病原微生物分泌的毒素,二 呼吸作用生理意义,三 呼吸作用的指标,（一）呼吸速率(respiratory rate)：在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2）或吸收O2的量（QO2）,（二）呼吸商（呼吸系数）1、概念 呼吸商(respiratory quotient,RQ):植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。放出CO2的量 RQ=吸收O2的量,
3、呼吸底物 碳水化合物：RQ=1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6CO2/6O2=1.0脂肪、油脂、蛋白质：RQ 1 2C57H104O9+157O2 114CO2+104H2O（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73有机酸：RQ 1 C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O（苹果酸）RQ=4CO2/3H2O=1.33,2 影响RQ的因素,2C4H6O6+5O28CO2+6H2O(酒石酸）RQ=8CO2/6H2O=1.6 氨基酸：RQ 或 1 2C5H9O4N+9O210CO2+6H2O+2NH3(Glu)RQ=10CO2/9O2=1.11 2C6H13O2N+15
4、O2 12CO2+10H2O+2NH3(Leu)RQ=12CO2/15O2=0.8,无氧呼吸的存在 物质的转化、合成和羧化作用 物理因素 其它物质的还原,呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性,第二节 高等植物呼吸代谢的多样性,（一）糖酵解（EMP）淀粉或葡萄糖 丙酮酸 定位：细胞质 生理意义：*是有氧和无氧呼吸的共同阶段*提供部分能量*提供一些中间产物,一、呼吸途径的多样性,（二）三羧酸循环（TCA）,定位：线粒体基质,三羧酸循环的生理意义,生命活动所需能量的主要来源物质代谢的枢纽EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径是有氧呼吸产生CO2的主要来源,葡萄糖（三）磷酸戊糖途径（PPP或H
5、MP）ATP 己糖激酶 定位：细胞质 ADP G6P 己糖磷酸异构酶 F6P NADP+G6P脱氢酶 ATP 磷酸果糖激酶NADPH ADP+Pi 6-磷酸葡萄酸 FBP NADP+脱氢酶 醛缩酶NADPH CO2 PGAla 异构酶 DHAP Ru5P 转酮酶 E4P 转醛醇酶 PGAla S7P 转酮醇酶 核酮糖磷酸异构酶 Xu5P R5P 核糖磷酸异构酶,PPP途径与EMP-TCA途径的区别 氧化还原酶不同 在植物体内所占的比率不同PPP途径的生理意义 NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关,（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体,脂
6、肪氧化分解途径,（五）乙醇酸氧化途径（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体,（六）DCA（二羧酸循环）定位：线粒体基质 最早发现于微生物中,（一）呼吸链的概念和组成呼吸链指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。,二 呼吸链电子传递的多样性,呼吸链的组成：图 氢传递体（包括质子和电子）：NAD 或 NADP、FMN、FAD 电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、Cytc1、Cytc、Cyta、Cyta3）和铁硫蛋白。（二）高等植物的呼吸链,呼吸链的组成,膜间空间 线粒体内膜 H+NAD（P）H NAD（P）+H+H+NAD（P）H脱氢酶 Cytc
7、 e-Fe-S e-e-Cytc1 Cyta.a3 e-复合体 泛醌库 Cytb565 复合体 e-FMN NADH SHAM 复合体 Fe-S 脱氢酶 e-Cytb560 复合体 FAD，Fe-S 交替氧化酶 NADH NAD+NADH NAD+琥珀酸 延胡索酸 1/2O2 H2O 1/2O2 H2O 基质,线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体,ATP合酶,1电子传递主路 外源 NADH NADH脱氢酶丙酮酸 复合体 复合体 复合体异柠檬酸 ADP ATP ADP ATP ADP ATP苹果酸 NADH FP1 FeSUQCytbCytcCytaCyta3O2-酮戊二酸 鱼藤酮 Fe-S 抗霉
8、素A 氰化物 FAD 琥珀酸,P/O=3,复合体,2 电子传递支路（一）ADP ATPNADH FP2 UQ Cyt b Cyt C Cyt a Cyt a 3 O2 特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O=2,ADP ATP,3 电子传递支路(二)ADP ATPNADH FP3 UQ Cyt b Cyt C ADP ATP Cyt a Cyt a3 O2特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=2,4 电子传递支路(三)NADH FP4 Cyt b5 Cyt C ADP ATP Cyt a Cyt a3 O2特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1 FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧 FP3：位于线粒体内膜外
9、侧 FP4：位于线粒体外膜上,5 抗氰呼吸的电子传递支路NADH FP 1 UQ x O2 X:交替氧化酶 特点：P/o=1,不受氰化物抑制,ADP ATP,抗氰呼吸生理意义：,利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出）.,不同电子传递途径的性质比较,不同呼吸链在线粒体膜上的分布图,末端氧化酶 把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。线粒体膜
10、上的氧化酶：细胞色素氧化酶、交替氧化 酶线粒体膜外的氧化酶：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶,三 末端氧化酶的多样性：,（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu Fe Cyt a(Fe2+)+1/2O2+2H+2Cyta(Fe3+)+H2O（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）位于线粒体,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。抗氰呼吸氰化物存在条件下仍运行 的 呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。UQ X O2（三）酚氧化酶：细胞质,含Cu,能增强对伤病抵抗力 儿茶酚 儿茶醌 聚合成褐色多聚体,酚氧化酶与电子传递,AH2 NADP+酚 1/2O2 A NADPH+H
11、+醌 H2O（四）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu O O C C HOC 抗坏血酸氧化酶 O=C HOC O+1/2O2 O=C O+H2O HC HC HCOH HCOH CH2OH CH2OH 抗坏血酸 脱氢抗坏血酸,抗坏血酸氧化酶:,反应可通过谷胱甘肽与某些氧化还原反应偶联,（六）黄素氧化酶:乙醛酸体，不含金属辅基 能使植物适应低温环境 脂肪酸 FAD H2O2 H2O+1/2O2（还原型）脱氢酶 脂肪酸 FADH2 O2（氧化型）,（五）乙醇酸氧化酶：过氧化物体，不含金属,过氧化氢酶,各种末端氧化酶主要特性比较,光合作用和呼吸作用的关系 两者是相互独立的过程（见比较表）光合
12、作用和呼吸作用相互依存（三方面）,光合作用与呼吸作用的比较,光合作用和呼吸作用相互依存的表现,光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。,1、与植物的生理过程相结合 2、与环境因素相结合 3、与激素的作用相结合 4、与细胞器的功能相结合 5、与基因的表达相结合,第三节 呼吸代谢的调节与控制,巴斯德效应与EMP途径的调节 为什么有氧条件下，发酵作用会停止？为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了？,呼吸代谢途径的调节,二、
13、TCA途径的调节三、PPP途径的调节四、能荷的调节 ATP+ADP 能荷=ATP+ADP+AMP 五、PH值的调节作用六、膜的调节作用,一、内因：不同种类、器官、组织、生育期二、外因 1 温度(一般呼吸最适温比光合最适温高)2 氧气 氧饱和点O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度 无氧呼吸熄灭点无氧呼吸停止时环境中O2的浓度,第四节 影响呼吸作用的因素,温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响,3、CO2浓度 4、机械损伤 5、盐类,（一）呼吸作用与作物栽培 问题：油料作物为什么不能深播？（二）种子呼吸与粮食贮藏 安全含水量：使粮食在较长时间内不变质的含水量，一般为风干状态的含水量（三）果实呼吸与果蔬贮藏保鲜、催熟（四）呼吸代谢与植物抗病,三、呼吸作用与农业生产,植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义？TCA循环的特点和意义如何？油料种子呼吸作用有何特点？长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏、作物栽培有何关系？,思考题,
