《植物生理学-第三章植物的光合作用.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生理学-第三章植物的光合作用.ppt（102页珍藏版）》请在三一办公上搜索。
1、,第三章 植物的光合作用,第一节 光合膜蛋白结构与功能,一、光合作用的概念和意义二、光合膜蛋白的结构与功能三、光合膜上的其它组份四、习题,一、光合作用的概念和意义,狭义的概念：绿色植物利用光能把CO和水合成有机物，同时释放氧气的过程。,CO+HO(CHO)O,广义的概念：光养生物利用光能把CO合成有 机物的过程。,CO+2HA(CHO)+2A+HO,光合作用的意义,把无机物变为有机物 把太阳能转变为可贮存的化学能 维持大气中O2和CO2的相对平衡,在20世纪80年代末，诺贝尔奖基金委员会宣布得奖的评语中称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。,二、光合膜蛋白结构与功能,光合作用的光能吸收、传递
2、和转化过程是在具有一定分子排列和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。,光系统（PSII）,PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。,晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜-螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个，Cytb559的亚基和亚基各自形成一个跨膜-螺旋。D1和D2蛋白与Cytb559的和亚基一起组成PSII反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的激发能量并传递到反应中心。,PSII主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷
3、分离，产生电子传递并催化水的光解。PSII利用吸收的光能使水裂解放出氧气和质子，并从水分子中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合体和质体蓝素（PC）传递到PSI复合体。,Helix B,Helix A,Helix D,Helix C,Helix D,Helix A,Helix B,俯视图,侧面图,PSII捕光复合体（LHCII）,结构：LHCII含3个跨膜-螺旋和1个在囊腔面的一段非跨膜-螺旋，每个LHCII单体结合14个叶绿素分子和4个类胡萝卜素分子。功能：光能的捕获与传递；调控激发能在PSII和PSI的分配；光胁迫下，能量耗散和光保护功能。,光系统I（PSI）,PSI颗粒较小，直径约
4、定11 nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分。,结构：PSI晶体为三聚体，其单体由12个蛋白亚基以及127个辅因子组成，包括96个叶绿素a分子，2个质醌分子，3个铁硫簇，22个类胡萝卜素分子和4个脂分子。功能：吸收的光能诱导电子从膜内侧的质体蓝素传递至基质侧的铁氧还蛋白，还原的铁氧还蛋白可被Fd-NADP+氧化还原酶所利用而生成NADPH。,高等植物的LHCI和PSI核心之间的连接是松弛的，4个不同的LHCI蛋白新月状排列在PSI核心的一侧，约有20个叶绿素分子定位于两者之间起着连接作用。,PSI捕光复合体（LHCI）,LHCI吸收的光能通过诱导共振传递到P700，然后按顺序将电子传给原初电子
5、受体A0（Chl a）、次级电子受体A1（叶醌），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（Fd）。Fd经过还原，在铁氧还蛋白NADP还原酶作用下，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。,细胞色素b6f（Cytb6f）,Cyt b6f是类囊体膜上的一种膜蛋白复合体，分子量约为105 kDa，它在体内是以二聚体形式存在，由4个大亚基（Cyt f、Cyt b6、Rieske蛋白和亚基IV）和4个小亚基组成。,Cyt b6f在光合作用电子传输链中占据重要位置。一方面作为连接PSII和PSI的中间电子载体介导两者之间的电子
6、传递；另一方面利用电子传递过程中释放出的电子将质子从类囊体膜外侧转运到内侧，形成跨膜质子电化学梯度，为ATP合酶复合体合成ATP提供能量。,ATP合酶复合体,特点：突出于膜表面；亲水性,ATP合酶复合体，也称偶联因子或CF1-CF0复合体，它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。叶绿体的ATP酶属于F型ATP酶，与线粒体及细菌的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成，一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，分子量约400 kDa；另一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量约170kDa。目前普遍认为，ATP合酶催化合成ATP的过程是按照“旋转催化”的模式进行的，即CF1上3个核苷酸
7、催化位点的构象变化是靠和亚基在催化过程中相对于33六聚体的旋转运动来调节的。,膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一个重要组成部分，也是光和作用研究的重要领域，不仅有重要的理论意义，还有广泛的应用价值。色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a，b和类胡萝卜素。,三、光合膜上的其它组份,高等植物类囊体膜脂主要有四种：MGDG，DGDG，SQDG和PG。其中MGDG含量最多，约占50%，DGDG约占30%，SQDG和PG各占512%。,MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集过程中有不同的作用。PG结合于LHCII蛋白的表面，直接参与了三聚体
8、的形成，并起着稳固三聚体的作用；而DGDG结合在三聚体的外围，使三聚体形成二维晶体状片层；最后，MGDG推动了片层结构的垛叠形成了类囊体膜基粒。,返回,叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜。,依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a，光合色素所以能表现其特殊功能，是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。,返回,光合作用的过程,光能,
9、CO2,色素分子,C5,2C3,ADP+Pi,ATP,H2O,O2,H,多种酶,酶,吸收,光反应阶段,暗反应阶段,还 原,酶,固 定,（CH2O）,酶,光合作用的过程和能量转变,光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段:1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能；2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能;3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。,表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒
10、)10-1510-9 10-1010-4 100101 101102 反应部位 PS、PS颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进,不同层次和时间上的光合作用,第二节 原初反应,原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：,原初反应特点 速度非常快，1012s109s内完成；与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)；量子效率接近1,光物理光能的吸收、传递 光化学有电子得失,反应中心色素：少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。聚光色素（天线色素）：没有光化学活
11、性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。,一、光能的吸收与传递,(一)激发态的形成能量的最低状态基态。色素分子吸收了一个光子后-高能的激发态。,Chl（基态）+h 1015s Chl*,图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。,（激发态）,叶绿素分子受光激发后的能级变化,叶绿素：红光区:被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态蓝光区:被蓝光激发，电子跃迁到第二单线态。配对电子的自旋方向：单线态；三线态；第一单线态；第二单线态,图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃
12、迁或发光，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向,(二)激发态的命运,1.放热 2.发射荧光与磷光 3.色素分子间的能量传递 4.光化学反应,Chl*Chl+热 Chl*ChlT+热 ChlT Chl+热 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内以热能释放。由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝光没有红光高。,1.放热,激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。,2.发射荧光与磷光,激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。荧光。磷光。,C
13、hl*Chl h 荧光发射ChlT Chl h 磷光发射磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。,10-9s,10-2s,对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。,因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常用Q表示。在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。,离体色素溶液为什么易发荧光？,第三节 电子传递和光合磷酸化,原初反应的结果:产生了高能电子推动着光合膜
14、上的电子传递。电子传递的结果:引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。,这样就把电能转化为活跃的化学能。,一、电子和质子的传递,（一）光合链 指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案。,即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。,(二)光合电子传递体的组成与功能,1.PS复合体 PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。(1)PS复合体的组成与反应
15、中心中的电子传递 PS是含有多亚基的蛋白复合体。组成：聚光色素复合体、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子。,PSII反应中心结构模式图,(2)水的氧化与放氧,CO+2HO*光 叶绿体(CHO)+O2*+HO,放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。,每释放1个O需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H。,(三)光合电子传递的类型,根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。1.非环式电子传递 HO PSPQCyt
16、 b/fPCPSFdFNR NADP 4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+,2.环式电子传递,(1)PS中环式电子传递：PSFdPQCytb/fPCPS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。(2)PS中环式电子传递：P680PheoQAQBCytb559P680 也有实验指出PS中环式电子传递为：P680 Cytb559 Pheo P680,Cytb559,3.假环式电子传递,也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd还原
17、+O2 Fd氧化+O2-超氧化物歧化酶(SOD)O2-+O2-+2H2 SOD 2H2O2+O2,光合磷酸化的发现,1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。,完整叶绿体,黄色上清液,离心,破碎,绿色上清液,含暗反应的酶,ADP、Pi和NADP+,ATP和NADPH,二、光合磷酸化,光合磷酸化：光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应,概念,(一)光合磷酸化的类型,.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H
18、+HO在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。,.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。ADP Pi 光 叶绿体 ATP HO非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。,.假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。既放氧又吸氧。HO+ADP Pi 光 叶绿体 ATP+O2-4H+,(二)光合磷酸化的机理,.光合磷酸化与电子传递的关系-偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：如在叶绿
19、体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止；在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。(解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用),三、光反应中的光能转化效率,光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。每形成1mol ATP需要约50kJ能量，每形成1mol NADPH便有2mol e从0.82V(H2O/O2氧化还原电位)上升到0.32V(NADPH电位)。这一过程的自由能变化为 G=nFE=296.5(0.32-0.82)=220kJ如果按非环式电
20、子传递,每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP来考虑，在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，则8mol光量子的能量(E)为：E=hNC/8=6.62610s6.023(3.0108msm)8=1410kJ 8 mol光子可转化成的化学能(E)(2molNADPH和3molATP)E=220kJ2+50kJ3=590kJ,能量转化率=(光反应贮存的化学能/吸收的光能)=E1/E2=590kJ/1410kJ0.42=42%,第四节 碳同化,1.C3循环(光合碳循环，卡尔文循环)：在所有植物中进行。如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。(1)羧化阶段：R
21、ubisco 3RuBP+3CO2+3H2O 6PGA+6H+(2)还原阶段(3)再生阶段,RUBP羧化酶,Calvin cycle,Movie,(二)C3循环的调节1.自动催化作用,(二)C3循环的调节2.光调节作用 1)微环境调节 2)效应物调节,(二)C3循环的调节2.光调节作用,(二)C3循环的调节3.光合产物输出速率的调节,2.C4循环(C4一二羧酸途径)：在C4植物中进行。如玉米、高梁、甘蔗等植物。,C4植物的发现C4植物结构特点,3.C4植物的反应过程,(1)羧化阶段：(2)还原或转氨阶段(3)脱羧阶段(从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，然后脱去CO2，参加卡尔文循环)(4)再生阶段
22、,C4 how it works,Creates high conc of CO2,Has PEPcarboxylase,4.C4途径的调节 1)光对酶活性调节 2)光对酶量的调节 3)代谢物调节,三.CAM(景天酸代谢)途径：在仙人掌科，凤梨科等植物中进行。,Fini,Saguaro cactus,(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。,(三)C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较,A good summary.,四、光呼吸光呼吸是指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。,1.乙醇酸的生成,Complicated but impo
23、rtant(Taiz&Zeiger)RUBSICO catalyses C-uptake,First stable compound is 3-phosphoglycerate,RUBSICO catalyses O-uptake,and some CO2 is lost,Thus:,Thus:,look,Known as photorespiration,2.乙醇酸途径,光呼吸的生理意义,1.防止高光强对光合作用的破坏2.防止氧对光合碳同化的抑制3.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径,暗呼吸与光呼吸的区别,第五节影响光合速率的外界条件,1.光照2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)3.温度(三
24、基点)4.水分：缺水时气孔阻力增大，CO2同化受阻5.矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等 6.光合作用的变化(午休现象),1.光光强,1.光光饱和点与光补偿点,1.光光质,1.光光照时间,2.二氧化碳,3.温度,3.温度,4.水分,六、光合作用与农业生产,(一)作物对光能的利用效率光能利用率是指光合产物中所贮藏的能量占辐射到地麦的太阳总辐射能的百分率。,(二)光能利用率低的原因1.漏光损失：作物生长初期，种植过稀。2.光饱和所造成的浪费：强光下。3.环境条件不适：温度过高过低，水分过多过少，施肥过量或不足，CO2浓度太低等。4.其他：环境污染，病虫为害。,(三)光合性能
25、的变化规律及其与作物产量的关系1.光合系统的光合性能，即物质的生产性能，也是决定作物光能利用和产量形成的关键。光合产量光合面积光合能力光合时间生物产量光合产量-光合产物消耗经济产量生物产量经济系数,2.光合性能五大因素（1）光合面积 组成-叶、茎、鞘、穗、蕾等面积 大小叶面积指数 分布群体结构 动态发生，发展和调节过程（2）光合能力光合强度或光合生产率（3）光合时间昼夜光照时间长短，生育期长短（4）光合产物消耗呼吸(含光呼吸)，脱落，病虫害（5）光合产物分配经济系数,(四)改善光合性能提高作物产量的途径1.提高净同化率2.增加光合面积 1)合理密植 2)改变株型3.延长光合时间 1)合理间作套
26、种,提高复种指数 2)延长生育期 3)补充人工光照,作业与练习,名词解释：荧光现象和磷光现象 红降和爱默生效应 CO2补偿点和饱和点 光反应与暗反应 反应中心和作用中心色素 光补偿点和光饱和点 希尔反应 光 呼吸和光氧化 光合磷酸化 PQ穿梭 C3、C4和CAM植物 rubisco 比集转运速率“库”和“源”量子效率和量子需要量 同化力和碳同化 水氧化钟,问答题,什么叫光合磷酸化？光合磷酸化有几种类型？其电子传递有何特点？如何理解C4植物比C3植物的光合作用强且光呼吸低？（可以出大量相关题目）试述光合作用的电子传递途径。就植物本身的光合机制、外界因素的限制作用和作用方式，从量子效率、光合单位的周转率、光能利用率、蒸腾系数几个方面阐述植物的光合潜力以及提高光合作用效率的途径。以玉米为例简述光合作用中物质和能量的转换过程。,试述有机物韧皮部运输的压力流动模型。从电子传递与能量转化的不同角度比较光合磷酸化和氧化磷酸化的异同。Rubisco酶活性的调节主要受那些因素的影响？简述作物光合“午休”现象的原因。光合作用中质子势梯度是如何形成的？何谓植物的“源”和“库”？讨论其相互关系。,
