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1、第一篇植物的物质生产和光能利用第二篇植物体内物质能量的转变第三篇植物的生长和发育,第三篇 植物的生长和发育,新陈代谢是植物生长和发育的基础。生长（growth）是植物体积的增大，它是通过细胞分裂和伸长来完成的；发育（development）则指在整个生活史中，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化（differentiation）。在植物体的发育过程中，由于部分细胞逐渐丧失了分裂和伸长的能力，向不同方向分化，从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、组织和器官。,第六章 植物生长物质,植物在整个生长发育过程中，除了需要大量的水分、矿质元素和有机物质作为细胞生
2、命的结构物质和营养物质外，还需要一类微量的生长活性物质来调节与控制各种代谢过程，以适应外界环境条件的变化，这类物质称为植物生长物质。1.植物生长物质（plant growth substances）：是一些调节植物生长发育的物质。2.分类：（1）植物激素（plant hormones或phytohormones）；（2）植物生长调节剂（plant growth regulators）。,3.植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生部位运送到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量有机物；4.植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、赤霉素
3、类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育的物质，而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。,有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,在低浓度（1mmol/L）下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。,第一节生长素类,一、生长素的发现1.生长素（auxin）是最早发现的一种植物激素。2.生长素发现的一些关键性试
4、验：（1）英国的Charles Darwin和他的儿子Francis Darwin：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响，从上部传到下都，造成背光面和向光面生长快慢不同。（P168图8-1）,P168图8-1,（2）荷兰的FWWent（1928）实验图示 用琼脂收集自燕麦胚芽鞘尖端输出的生长物质，然后把琼脂切成小块，放在去顶胚芽鞘的一侧，该胚芽鞘即使在黑暗中也会向没有琼脂块的一侧弯曲，其弯曲程度在一定限度内与收集的生长物质的量呈正相关。证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响确是化学本质，Went称之为生长素。根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定
5、法-燕麦试法，(胚芽鞘段伸长法)。定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。,实验图示,3.生长素的分离：荷兰的FKogl（1934）等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是IAA。这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。4.生长素种类:植物体内的生长素类物质以IAA最普遍，植物体内还有其它几类.,二、生长素在植物体内的分布和传导,1.分布：生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生长旺盛的部分，而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。2.含量：每克鲜重植物材料，一般含10100ng生长素。3.生长素运输：（1）生长素运输方式：通过韧皮部，
6、运输方向则由两端有机物的浓度差决定.极性运输(polar transport)：只能从形态学的上端向下端运输。仅限于胚芽鞘、幼茎幼根的薄壁细胞之间短距离运输。（P169图8-3）,P169图8-3,（2）运输的速度大约为12.4cm/h。（3）生长素的极性运输是主动的运输过程：A.其运输速度比物理的扩散约大10倍；B.在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输；C.生长素可以逆浓度陡度运输。（4）极性运输机理尚不完全清楚，这里介绍化学渗透极性扩散学说（chemiosmotic theory）。,化学渗透极性扩散学说：IAA在酸性环境中不易解离，主要呈非解离型（IAAH）较亲脂，易通过质膜；在碱性环
7、境中呈离子型（IAA-）较难透过质膜。质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+释放到细胞壁，所以细胞壁的pH较低（pH5），此处的IAA主要呈IAAH，易透过细胞膜而进入细胞质；细胞质的pH较高(pH7)，所以大部分IAA呈IAA-较难透过质膜而积累在细胞底部，因而呈极性运输。后来发现，质膜上有特殊的生长素阴离子运输蛋白，大部分集中于细胞底部，可使IAA-被动地流到细胞壁，继而进入下一个细胞。（P170图8-5）,P170图8-5,P170图8-5,三、生长素生物合成（略）,1.合成部位：叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。2.合成前体：色氨酸。3.合成途
8、径：（1）吲哚丙酮酸途径：本途径在高等植物中占优势，对一些植物来说是唯一的生长素合成途径。（2）吲哚色胺途径：植物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行这两条途径。（3）吲哚乙晴途径：十字花科、禾本科、芭蕉科植物（4）吲哚乙酰胺途径：细菌途径，最终使寄生植物形态发生改变。主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。,四、生长素存在状态,1.分类：生长素在植物组织内呈不同化学状态。自由生长素（free auxin）：易于提取的生长素称为自由生长素。束缚生长素（bound auxin）：受酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束缚生长素。2.活性：自由生长素具有活性，而束
9、缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素是生长素与不同化合物（糖、氨基酸）结合而形成的，类型不同，生理作用也有差异。,3.束缚生长素在植物体内的作用：（1）作为贮藏形式；（2）作为运输形式；（3）解毒作用；（4）防止氧化；（5）调节自由生长素含量。,五、生长素的降解(略)（一）酶促降解 分为脱羧降解和不脱羧降解。1脱羧降解在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。2不脱羧降解：IAA降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，不脱羧。（二）光氧化体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。植物体内自由生长素水平是随着生长发育而变化的。它是
10、通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在液泡）等途径，调节体内生长素水平，以适应生长发育的需要。,六、生长素的作用机理（略）生长素作用于细胞时，首先与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化和蛋白质形成。最终表现出细胞长大。（一）生长素受体 1.生长素与细胞中的生长素受体结合，是生长素在细胞中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。2.激素受体（hormone receptor）：具有与激素特异地结合的物质，能识别激素信号，并能将信号转化为一系列细胞内的生物化学变化，最终表现出生物效应。3.生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法。主要有两种：一种在质膜；另一种是在细胞质（或细胞核）
11、，前者促进细胞壁松弛，后者促进核酸和蛋白质的合成。生长素受体是不耐热的蛋白质。,（二）细胞壁酸化作用 1.生长素和质膜上的受体质子泵（ATP酶）结合，作为活化质子泵的效应物，使质子泵活化，把细胞质内的质子（H+）分沁到细胞壁去。当细胞壁环境酸化后，一些在细胞壁中的酶被激活。此外，在酸性环境中，对酸不稳定键的键（H）易断裂。因此，细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。2.酸-生长学说：由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸长，生长素促使H+分泌速度和细胞伸长速度一致，故此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长学说（acid growth
12、theory）。3.生长素作用于质子泵而引起细胞壁酸化、松弛软化的过程，是一种快反应，一般仅维持十多分钟。然而生长素促进生长可以稳定几个小时，这就暗示生长素除了促进H+分泌外，必定还有其他作用。,（三）核酸和蛋白质的合成1.生长素促进细胞生长除了使细胞壁松弛外，还促进RNA和蛋白质的合成。证据：用IAA处理豌豆上胚轴DNA、RNA含量增多。且RNA合成抑制剂放线菌素D可减少RNA合成速率，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮处理，则抑制蛋白质的合成。2.生长素对双子叶植物生长的作用模式：3.综上所述，生长素一方面活化质膜上的ATP酶，促使细胞壁环境酸化，增加可塑性，从而增强细胞渗透吸水的能力，液抱不
13、断增大，细胞体积也加大；另一方面，生长素促进RNA和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。,七、生长素的生理作用（一）、促进生长 最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长。生长素对生长的作用有三个特点：1、双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。过高浓度可杀死植物。2、不同器官对生长素的敏感性不同 根 芽茎 3、对离体器官和整株植物的效应有别 生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。（二）、促进不定根的形成 这主要是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化。（三）、对养分的调运作用 生长素具有很强的吸
14、引与调运养分的作用。（四）、生长素的其它效应 促进菠萝开开花；引起顶端优势；诱导雌花分化和单性结实；促进形成层细胞向木质部细胞分化；叶片的扩大与气孔的张开；偏上生长等。（五）抑制作用：花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老,第二节 赤霉素类,赤霉素（gibberellins）是日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的，具有赤霉烷骨架，并能刺激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。一、赤霉素的结构 1.结构：赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷。,2.赤霉素种类：到1998年，已发现126种赤霉素。3.赤霉素分类：（1）根据分子中碳原子总数的不同分为：C19：生理活性高；C
15、20：生理活性低。前者包含的种类大大多于后者。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素是酸性。（2）根据结合情况分为：自由赤霉素和结合赤霉素。自由GA：不以键的形式与其它物质结合，易被有机溶剂提取出来。结合GA：GA与其它物质（如葡萄糖）结合，要用酸水解或用蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。,二、赤霉素的分布与运输1.分布：广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素和生长素一样，较多存在干生长旺盛的部分。果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态都因植物发育时期而异。2.运输：赤霉素
16、在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。运输速度，不同植物差异很大。,三、赤霉素的生物合成（略）赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。细胞内合成的部位：质体GA12-7-醛是各种赤霉素相互转变的分支点。甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）牛儿牛儿焦磷酸（GGPP）古巴焦磷酸（CPP）内根-贝壳杉烯内根-贝壳杉烯醇内根-贝壳杉烯醛内根-贝壳杉烯酸内根-7a-羟基贝壳杉烯酸GA12-7-醛.赤霉素,四、赤霉素的作用机理（略）（一）促进生长1.赤霉素显著地促进植物生长，包括细胞分裂和细胞扩大两个方面。2.GA
17、显著促进燕麦节间初段伸长的同时，细胞壁可塑性也增加。3.赤霉素促进细胞生长和生长素促进细胞生长的作用机理不完全相同，表现在：（1）生长素促进细胞延长与渗透吸水有关，而赤霉素对下胚轴的延长与细胞液渗透压浓度无关，但增加细胞壁的伸展性；（2）生长素引起细胞壁酸化而疏松，而赤霉素不引起细胞壁酸化；（3）生长素对细胞廷长的影响有较短的停滞期，而赤霉素的停滞期长达45min。,4.赤霉素促进细胞延长的原因（1）有人用赤霉素消除细胞壁中 Ca的作用来解释赤霉素促进细胞延长的原因。（2）有人认为赤霉素阻止细胞壁的硬化过程。赤霉素能抑制细胞壁过氧化物酶的活性，所以细胞壁不硬化，有延展性，细胞就延长。在诱发细胞
18、延长的同时，赤霉素也加强细胞壁聚合物的生物合成。（二）促进RNA和蛋白质合成 赤霉素对a-淀粉酶合成的影响是控制DNA转录为mRNA，能一定程度地增强翻译水平，产生a-淀粉酶。,五、赤霉素的生理作用及应用1.生理作用（1）促进：两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。（2）抑制：成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。,2.生产上的应用：（1）促进麦芽糖化（图33）赤霉素诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。（2）促进营养生长 赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。（3）防止脱落 可阻止花柄和果柄离层的
19、形成，防止花果脱落，提高座果率。（4）打破休眠：0.5-1mg/l浸10min催芽。,图33,第三节细胞分裂素,1.细胞分裂素类是一类促进细胞分裂的植物激素。此类物质中最早被发现的是激动素。2.发现过程：1955年FSkoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂就加快；如加入新鲜的DNA，则完全无效；可是当新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂。从DNA降解物中分离出一种物质6-呋喃氨基嘌呤，它能促进细胞分裂，被命名为激动素（kinetin KN）。3.随后又发现了多种天然和人工合成的具有激动素生理活性的的化合物。当前,把具有和激动素相同
20、生理活性的天然的和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin CK）。,一、细胞分裂素的化学结构及种类,细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。当6位氨基、2位碳原子和9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。（一）、化学结构（二）、种类,细胞分裂素 分为游离的细胞分裂素和在tRNA中的细胞分裂素。1.游离的细胞分裂素 植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共20多种。其中玉米素的生理活性比激动素强得多。后来发现，玉米素核苷9R z、二氢玉米素dihz、异戊烯基腺苷9R ip。P181图8-16 2.在tRNA中的细胞分裂素 细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分。植物tRNA中
21、的细胞分裂素主要有：异戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。,P181图8-16,二、细胞分裂素的分布及运输1.细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中，高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。2.一般来说，细胞分裂素含量为11000ngg干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。3.一般认为，细胞分裂素在根尖合成，经木质部运到地上部分。少数在叶片合成，经韧皮部运输。目前发现萌发的种子和生长着的果实也是细胞分裂素生物合成部位。4.细胞分裂素合成是在细胞的微体中进行的。,三、细
22、胞分裂素的作用机理（略）（一）细胞分裂素的结合位点 专一性、高亲和性的CTK结合蛋白（二）细胞分裂素对转录和翻译的控制 1.细胞分裂素促进转录作用。激动素能与豌豆芽染色质结合，调节基因活性，促进 RNA合成。2.促进翻译细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成新的蛋白质。,四、细胞分裂素的生理作用和应用（一）细胞分裂素的生理作用如下：1.促进：细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。2.抑制：不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓
23、）。（二）几种生理作用与应用 1.促进细胞分裂和扩大 细胞分裂素的生理作用也是多方面的，它主要的作用是促进细胞分裂；细胞分裂素也可以使细胞体积加大，但和生长素不同的是它的作用主要是使细胞扩大，而不是伸长。,2.诱导芽的分化愈伤组织产生根或产生芽，取决于生长素和激动素依次的比值。当激动素生长素的比值低时，诱导根的分化；两者比值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化；两者比值较高时，则诱导芽的形成。3.延缓叶的衰老延缓叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离休叶片衰老。原因有两个：（1）细胞分裂素抑制核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性，延缓了核酸、蛋白质和叶绿
24、素等的降解。（2）细胞分裂素促使营养物质向其应用部位移动。激动素诱发定向运输,第四节 脱落酸,植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落：或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进人休眠。在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。一、脱落酸的化学结构 P189图8-24脱落酸是一种类倍半萜化合物。由于分子中有一个不对称碳原子，所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的（+）ABA表示；它的对映作左旋，以（-）ABA表示，两者都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。,P189图8-24,二、
25、脱落酸的分布和运输（一）分布1.存在植物类群：存在于全部维营植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。2.分布的组织器官：高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。含量10-50ng.g-1FW,（二）脱落酸运输1.运输途径：即可在木质部运输；也可在韧皮部运输；还可以向上和向下运输，不存在极性。2.运输形式：主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖着形式运输。3.运输速度：在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mmh。,三、脱落酸的生物合成和代谢（略）生物合成部位：主要上叶片中的叶绿体和质体，茎和种子等各处都有
26、合成脱落酸的能力。存在状态：以离子化状态大量积累在叶绿体中。（一）脱落酸的生物合成 脱落酸合成途径有两条：1类萜途径（terpenoid pathway）脱落酸的合成是由甲瓦龙酸（MVA）经过法尼焦磷酸（FPP），再经过一些未明的过程而形成脱落酸。2类胡萝卜途径（carotenoid Pathway）MVA类胡萝卜素黄质醛ABA,（二）脱落酸的代谢（略）,1.脱落酸会氧化降解为活性很低的中间产物（红花菜豆酸，简称PA）；2.同时也会形成没有活性的脱落酸结合物。3.脱落酸的合成和代谢总结,四、脱落酸的作用机理（略）（一）脱落酸的结合位点 两种不同的观点：1.以蚕豆叶片保卫细胞原生质体为材料证明，
27、脱落酸专一地与质膜受体结合。2.用棉花子房细胞的质膜和核做材料，发现脱落酸只与细胞核专一结合，而与质膜结合不专一。（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成1.脱落酸只在转录水平上起作用，而不在翻译水平上起作用。2.然而，许多试验也证明脱落酸抑制蛋白质的合成。,五、脱落酸的生理作用和应用（一）生理作用1.促进：叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长、块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。2.抑制：种子发芽，IAA运输，植株生长。（二）几种主要生理作用的应用1.促进脱落2.促进休眠3.提高抗逆性脱落酸在逆境条件下迅速形成，使植物的生理发生变化，以适应环境，所以脱落酸又称为“应激
28、激素”。,第五节 乙烯,1901年，俄国植物生理学家D.N.Neljubow报道，照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗，产生“三重反应”，他认为乙烯是生长调节剂。英国Gane（1934）首先证明乙烯是植物的天然产物。美国Crocker等认为乙烯是一种果实催熟激素，同时也有调节营养器官的作用。Burg（1965）提出，乙烯是一种植物激素，以后得到公认。,一、乙烯的分布与生物合成,（一）乙烯的分布 高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。成熟组织释放乙烯较少，0.01-10ng/gfw.H；分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。（二）乙烯的
29、生物合成（略）1.前体：S腺苷甲硫氨酸2.合成过程：（略）,（三）乙烯的生物合成酶调节（略）,1.ACC合成酶ACC合成酶催化SAM（S腺苷甲硫氨酸）转变为ACC（1-氨基-环丙烷-1-羧基）。2.乙烯形成酶ACC转变为乙烯是由一种氧化酶（或酶系统）所催化的，一般称它为乙烯形成酶（EFE）与其底物ACC有很高的亲和力。3.ACC丙二酰基转移酶ACC丙二酸基转移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反应，形成 MACC。这种酶活性强时，形成MACC多，ACC就少，乙烯释放量就少；否则乙烯增多。,（四）乙烯的代谢（略）,乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢
30、物，如乙烯乙二醇（ethylene glycol）和乙烯葡萄糖结合体等。乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平达到适合植物生长发育需要。,二、乙烯的作用机理（略）,乙烯形成以后，还需要与金属（可能是一价铜）蛋白质结合，进一步通过代谢后才起生理作用。银离子抑制乙烯作用，其原因可能是银离子取代金属蛋白质中的金属，而使金属蛋白质无法与乙烯结合。EDTA是一种与金属结合的螫合物，所以Fe-EDTA也抑制乙烯的作用；二氧化碳也抑制乙烯的作用，因为二氧化碳与乙烯竞争一个作用部位。一般来说，与乙烯结合的膜蛋白质对热敏感，乙烯可促进核酸和蛋白质的合成。,三、乙烯的生理作用和应用,（一）生理作用1.促
31、进：解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。2.抑制：某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体ACC（1-氨基-环丙烷-1-羧基）在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素，因为它符合植物激素的定义。不过，这仅是一些人的观点。,（二）乙烯的生理功能的主要表现,1.促进细胞扩大黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重反应”。即矮化、加粗、偏上生长。2.促进果实成熟乙烯促进果实成熟的原因可能是：增强质膜的透性，加速呼吸，引起果肉有
32、机物的强烈转化。3.促进器官脱落在叶片脱落过程中，乙烯能促进离层中纤维素酶的合成，并促使该酶由原生质体释放到细胞壁中，引起细胞壁分解，同时也刺激寓居区近侧细胞膨胀，叶柄便分离开。,（三）乙烯利在农业生产上的应用,1.果实催熟和改善品质：2.促进次生物质排出：乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檀等重要木本经济植物的次生物质的产量。3.促进开花：用乙烯利对菠萝灌心催花，开花提早，花期一致。4.化学杀雄：,￥,第六节 其他天然的植物生长物质,一、油菜素内酯类1.发现：美国的Mitchell研究小组在70年代初期研究花粉激素，发现油菜等花粉中有一种提取物，对菜豆幼苗生长具极强烈的促进作用。2.提取：Gro
33、ve等（1979年）用227kg油菜花粉，得到10mg的高活性结晶，它是固醇内酯化合物，命名为油菜素内酯（brassinolide）。3.特点：油菜素内酯具有许多与上述五大激素不同的独特生理效应，大部分植物激素的含量和用量以mgL为单位，而油菜素内酯则以ugL为单位，所以油菜素内酯应是一类新型的激素。这种提法目前尚未得到公认。4.油菜素内酯是一种固体物质，结构与动物激素非常相似。说明动、植物是同源的。,（一）、油菜素内酯的种类及分布,1.定义：高等植物中普遍存在着一大类以甾类化合物为骨架的具生理活性的天然甾体类，总称为油菜素内酯（brassinosteroid）。2.油菜素内酯的含量和生理活性
34、最高，一般以油菜素内酯代表油菜素甾体类。3.分布：裸子植物和被子植物中存在油菜素甾体类，藻类也有。在高等植物中枝、叶、花各器官都有，尤其是花粉最多。4.人工合成：表油菜素内酯等，且油菜素内酯已可人工合成。,（二）、油菜素内酯的生理作用,1.促进细胞伸长和分裂原因在于油菜素内酯可使绿豆和斑豆的DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性增大，DNA和RNA含量增多，蛋白质合成也多。油菜素内酯又会刺激质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁。所以油菜素内酯可能同样遵循“酸生长”学说，促使细胞伸长。2.促进光合作用提高RuBPC活性、叶绿素含量。3.抵抗低温伤害油莱索内酯提高抗寒的原因，可能是处理后恢复内
35、源生长素水平。,（三）、油菜素内酯的应用,1.提高产量在开花期施用油菜素内酯，可提高玉米、小麦、番茄、黄瓜和茄子的产量。2.提高抗逆性油莱素内酯具有明显的抗冷性、抗旱性和抗盐性，在自然条件不良时更是突出，所以油菜素内酯又称逆境条件的缓和剂。3.抗病油菜素内酯可提高作物对病害抵抗能力，但对稻瘟病和黄瓜白粉病无效。,二、水杨酸三、茉莉酸四、多胺类,第七节 植物生长调节剂,一、植物生长促进剂（一）.人工合成生长素类：1、有吲哚环的：最早发现的是吲哚丙酸（简称IPA）和吲哚丁酸（简称IBA）。2、没有吲哚环而具有萘环的化合物：a-萘乙酸（简称NAA）3、具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸（简称2
36、，4-D），也都有吲哚乙酸的生理活性。4、还发现和这些化合物有关的化合物，如萘氧乙酸（简称NOA）、2，4，5-三氯苯氧乙酸。5、还有一类合成的生长素衍生物，如a-（对氯苯氧基）异丁酸（简称PCIB），它本身不具或具很少生长素活性，但对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素（antiauxin）。PCIB在植物体内与生长素竞争受体，所以抑制正常的生长素作用。如果施用过量的生长素。可以克服PCIB的抑制作用。,（6）.人工合成生长素类应用于农业生产 1）促使插枝生根 2）阻止器官脱落（1-25mg/L）：防止离层形成。3）促进结实：可形成无籽果实。4）促进菠萝开花 5）植物组织培养（0.5-1m
37、g/L）6）锄草剂（1000mg/L）,（二）赤霉素类主要从赤霉菌培养液提取，其中以GA3活性高，应用广。应用：详见本章第二节,（三）细胞分裂素类根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们都具促进细胞分裂能力。常用的有:激动素、6-苄基腺嘌呤（6BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）、二苯脲。图二苯脲的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有细胞分裂素的生理功能。此外，一些人工合成的化合物能拮抗细胞分裂素（可能与细胞分裂素竞争受体），起着细胞分裂素拮抗剂作用。如果多施细胞分裂素，则可克服这种抑制效应。最有效的细胞分裂素拮抗剂是3-甲基-7-（3-甲基丁氨基）吡唑啉4，3-右旋嘧啶,图,（四）乙
38、烯类 乙烯利 应用：详见本章第四节,二.植物生长抑制剂（growth inhibitor）特点：它们抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化，外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。生长抑制剂也抑制种子和芽的萌发。代表：天然生长抑制剂有ABA、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三腆苯甲酸、整形素两种 等。,（一）茉莉酸（天然）1.茉莉酸（简称JA）是从茉莉属等植物的茎、叶中分离出来的，故名茉莉酸。2.分布：被子植物和裸子植物里有茉莉酸或茉莉酸甲酯。现已人工合成。3.生理作用：茉莉酸甲酯抑制水稻、花生幼苗生长，诱导气孔关闭，促进燕麦和豇豆的叶片衰
39、老和脱落，提高水稻幼苗的抗寒性和花生幼苗的抗旱性，其生理功能类似ABA。（二）三碘苯甲酸 三碘苯甲酸（简称TIBA）是一种阻碍生长素运输的物质，它能抑制顶端分生组织细胞分裂，使植株矮化，消除顶端优势，使分枝增加。TIBA多用于大豆。,（三）马来酰肼马来酰肼（简称MH）在我国又称青鲜素，是第一种人工合成的生长抑制剂。其作用正好同生长素相反，因为它的结构与RNA的组成部分尿嘧啶非常相似，MH进入植物体内可代替尿嘧啶的位置，但不能起代谢中的作用，因而阻止正常代谢的进行，从而抑制了生长。MH是一种危险的化合物，可能致癌和使动物染色体畸变。（四）整形素 整形素常用于木本植物。它能抑制顶端分生组织细胞分裂
40、及伸长，抑制植株茎伸长，腋芽滋生，使植株发育成矮小灌木的形状。整形素还能刺激花及果实脱落。,三.生长延缓剂（growth retardant）特点：它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。全部为人工合成，外施赤霉素可以逆转其抑制效应。代表：CCC、B9、Pix、PP333、S-3307等，它们都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。,（一）CCC CCC我国俗称矮壮素，是常用的一种生长延缓剂。能抑制赤霉素生物合成过程中的GGPP环化为CPP的过程，也可以抑制 CPP转变为贝壳杉烯过程，是一种抗赤霉素剂。喷施矮壮素可使节间缩短
41、，植株变矮，茎粗，叶色加深。有利于改善透光条件和光合作用，并抗倒伏。（二）Pix Pix国内俗称缩节安、助壮素等。与CCC相似，在棉株始花期施用，能有效地控制棉铃营养生长，节间短，叶面积小，增加叶绿素含量，提高光合速率，可使光合产物较多运到幼铃，减少蕾铃脱落，提高棉花产量。,（三）B9B9，又名Afar，SADH。其作用机理是抑制贝壳杉烯醛的合成，所以也是抑制赤霉素的生物合成。可抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，可代替人工整枝，增加次年开花座果的数量。B9有防止采前落果及促进果实着色的作用。溶液喷施叶面，抑制茎枝生长，减少地上部分营养生长的物质消耗，使光合产物较多地运到地下部，尤其是结实器官，提高产量。（四）PP333 PP333（氯丁唑，我国俗称多效唑）。这种延缓剂破坏微粒体中细胞色素P450催化作用，抑制贝壳杉烯、贝壳杉烯醇、贝壳杉烯醛的合成，所以赤霉素含量大减。PP333对营养生长的抑制能力比B9或CCC更大。,本章结束,
