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1、植 物 生 理 学,光合作用,2,自养型,绿色植物的光合作用 细菌光合作用 细菌化能合成作用,同化作用,叶绿体的结构,5,绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。光 CO2+H2O*（CH2O)+O2*叶绿体,光合作用概念,6,（一）光合色素的种类、结构、功能叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物,包括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素)、chlb(C55H70O6N4Mg)、chlc、chld类胡萝卜素类：胡萝卜素(C40H56)、叶黄素(C40H56O2)藻胆素类：藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）,第一节 光合色素
2、及其性质,1 叶绿素a的结构式,chlb此处以-CHO代替-CH3 CH2 CH H CH3 C H3C CH2-CH3 N N H-C Mg C-H N N H3C CH3 H C H CH2 HC C=O CH2 C-O-CH3 C=O O O C2OH39,1.色素合成条件:光/特殊元素2.色素含量及稳定性问题以及与树叶颜色变化关系3.枫树红叶成因,8,吸收光谱-叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。*地面上太阳光：300nm 2600nm*可见光：390nm 770nm（红橙黄绿青蓝紫）*用于光合作用光：400nm 700nm,二.光合色素的光学性质,(一)吸收光谱,150 c
3、hlb 消 100 660 光 chla 系 50 643 数mmol-1.cm-1 50 O 400 500 600 700(/nm)Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱,10,类胡萝卜素、叶黄素 最大吸收区域：蓝紫光区,红光区几乎无吸收,(二)荧光现象和磷光现象,荧光现象：叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色,12,叶绿素功能（1）少数特殊chla具有将光能转为电能作用（2）绝大部分chla和全部chlb具有收集并传递光能的作用 类胡萝卜素功能（1）辅助吸收光能（2）保护叶绿素免受光氧化破坏,功能,辅助色素,原初反应 光反应 电子传递（光合放氧）（基粒片层）光合磷酸化 C3途经 暗反
4、应 C4途经 碳同化（叶绿体基质）CAM途径,第二节 光合作用的机理,光合作用的步骤,1 原初反应：光能的吸收、传递和转换 光能（光子）电能（高能电子）2 电子传递和光合磷酸化 电能（高能电子）活跃化学能（ATP、NADPH）3 碳同化（酶促反应，受温度影响）活跃化学能 稳定化学能（碳水化合物等）三条：C3 途 径-C3植物 C4 途 径-C4植物 CAM途径-CAM植物,15,聚光色素（天线色素）不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素）。相对-(反应中心色素,少数特殊状态的chla)作用中心指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色
5、素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）,概念,第一阶段:原初反应,16,作用中心色素引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。P680 P700,光系统=聚光色素系统+作用中心,17,P,D,A,h,h,光系统,P,D,A,作用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）,外围为天线色素,包括光能的吸收、传递和转换。原初反应的步骤：聚光色素吸收光能并传递。反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。光 Chl Chl*(P)(P*),原初反应,Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。Chl*(P*)
6、+A Chl+(P+)+A-Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。Chl+(P+)+D Chl(p)+D+,小结:原初反应,21,22,反应速度快 非酶促反应，不受温度影响,3、原初反应的特点,23,第二阶段.电子传递和光合磷酸化,示循环及非循环电子传递图,1 定义：叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP过程2 类型：非环式光合磷酸化：在基粒片层进行循环式光合磷酸化：在基质片层进行，补充ATP不足 ADP+Pi ATP,光合磷酸化,光,形成同化力：ATP、NADPH,存在于基质中循环式光合电子传递时,只形成ATP,不涉及到PS,总结,27,PQ（质体
7、醌）是H+和电子的传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外（叶绿体基质）移入膜内（内囊体腔），造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。,“PQ穿梭”,（一）C3途径CO2受体是一种戊糖（二磷酸核酮糖RUBP）CO2被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称C3途径卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）C3途径分三个阶段：羧化（固定）、还原、再生,第三阶段:光合作用的碳同化,1 羧化阶段 CH2O P C=O rubisco CH2O P COOH HCOH+CO2+H2O HCOH+HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P Ru
8、BP 2分子PGA,(一)C3途径,3-磷酸甘油酸,2 还原阶段 O COOH Mg2+C-O P HCOH+ATP HCOH+ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH+NADPH+H+HCOH+NADP+Pi CH2O P CH2O P DPGA G3P,1、3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机CO2还原成糖,也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能,31,由G3P经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程包括 3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后消耗ATP，再形成RUBP，构成一个循环。重要中间物:磷
9、酸二羟丙酮(DHAP),可被运出叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖,后者是光合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也可在叶绿体中转变成6-磷酸-葡萄糖进而形成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中.,再生阶段,32,CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成的糖(最初还原产物)是G3P物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖，需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段（再生阶段也消耗ATP）,总结,33,C3途径的总反应式,3CO2+9ATP+6NADPHG3P+9ADP+8Pi+6NADP+,可见，每同化一
10、个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(G3P)固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。,34,光合初产物的转化,可以转化为淀粉场所：叶绿体可以转化为蔗糖场所：胞基质可以转化为其他的糖类物质或其他物质光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少,光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。,35,光呼吸
11、,一、概念*光呼吸植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。*高光呼吸植物具有明显的光呼吸。如小 麦、大豆、烟草等C3植物。*低光呼吸植物光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、狗尾草、马齿苋、羊草等C4植物。,36,二.光呼吸的生化历程（乙醇酸代谢途径，C2途径）,RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶 2 3-磷酸甘油酸 RUBP 3-磷酸甘油酸+2-磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸 磷酸,O2,CO2,关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）,光合作用,光呼吸,37,RuBP O2 叶绿体 PGA 磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸 乙醇酸
12、甘油酸 过氧化物酶体 乙醇酸 NAD+O2 NADH H2O2H2O+1/2O2 羟基丙酮酸 乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser 线粒体 Gly H2O NAD+H4-叶酸盐 NADH Gly 亚甲H4-叶酸盐 NH3+CO2,38,乙醇酸在叶绿体中生成（需O2）过氧化物体中氧化，生成乙醛酸（需O2）线粒体中脱羧（放CO2）,总结,39,对光和O2的要求不同 底物不同：RuBP和乙醇酸 进行部位不同 进行细胞器不同 代谢途径不同 光呼吸过程不产ATP 光呼吸消耗已经同化的糖,三光呼吸和暗呼吸比较,40,41,（二）C4途径C4植物叶片解剖及生理学特点 C4植物 C3植物 维管 1
13、鞘细胞大、多.小,较少.束鞘 2 具较大叶绿体,多，无基粒 无(或不发达).细胞 3 能产生淀粉粒.不能.叶 1 叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.肉 2 有“花环”结构.无“花环”结构、排列松.细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量.胞 4 不形成淀粉粒.形成淀粉粒.,43,1 羧化(固定)：叶肉细胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp)（苹果酸或天冬氨酸）,反应历程：四个阶段,44,2 转移：C4酸通过胞间连丝转运到维管束鞘细胞内.3 脱羧与还原：鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产
14、物。4 再生：脱羧形成的C3酸(Pyr或Ala)转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。,C4 反应历程,叶肉细胞低CO2 维管束鞘细胞高CO2 CO2 HCO3-OAA C4酸 C4酸CO2 PGA(Mal或Asp)C3环 RuBP PEP C3酸 C3酸 Pi ATP Ala或Pyr 糖、淀粉 C4途径的基本反应示意图,C4途径,C3途径,脱羧,CO2泵,46,1、CO2最初受体是PEP，固定CO2的是PEP羧化酶（与CO2 亲和力高，无加氧酶活性）2、最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、(维管束)鞘细胞4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖(CO2只是固定而未
15、还原),C4途径特点,47,问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行C4植物的光呼吸低：局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。,注意:但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。,48,部分C4植物,高梁,甘蔗,粟(谷子,小米),苋菜,玉米,1、CAM植物解剖学
16、、生理学特点（1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地生根（2）生理学特点：*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升,（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）,50,1、CAM植物解剖学、生理学特点（1）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地生根（2）生理学特点：*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升,（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）,2 CAM途径化学历程：CH2 PEP羧化酶 COOH C=O P+CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP O
17、AA COOH Mal脱氢酶 COOH CH2+NAD(P)H+H+C=O+NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal,夜晚,液泡,COOH 依赖NAD COOH CH2+NAD(P)+苹果酸酶 C=O+NAD(P)H+H+CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3环 PEP,白天,53,相同点：都有羧化和脱羧两个过程 都只能暂时固定CO2，不能将CO2还原为糖 CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA 催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶不同点：C4途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化叶肉细胞、脱羧鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化夜晚、脱羧白天,
18、3 CAM途径与C4途径比较,六、C3、C4、CAM植物光合特征比较,55,第五节 影响光合作用的因素,一、内部因素对光合作用的影响*植物种类、生育期*不同器官和部位*光合产物的输出*叶绿素含量,56,1 光照（1）光质：橙红光(利于碳水化合物形成)蓝紫光(更利于蛋白质类形成)绿光（2）光强光饱和点指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生阴生，C4 C3光补偿点光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。阳生植物阴生植物，C4植物 C3植物一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高,二、外界条件对光合作用的影响,58,CO2补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的CO2浓度。CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值时的外界CO2浓度。,2、CO2,由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影响,因此不同的温光条件下,CO2的补偿点是不同的,而且不同的植物补偿点也不同,一般是C4植物的CO2补偿点比C3的低(PEP羧化酶与CO2的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大),3、温度,光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温,61,4、水 分 5、矿质元素 6、氧气浓度,62,光合作用的日变化,63,水不足，气孔部分关闭，影响CO2进入；缺水使光合产物输出慢，光合速率下降,光合作用“午休”现象原因,
