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1、学习要求：通过本章学习，要求学生掌握真菌的形态特点、繁殖方式和代表种类的主要特征。重点：真菌的无性繁殖，有性繁殖和代表种类。难点：真菌的各种无性繁殖和有性繁殖过程。,第二章 真核微生物Eukaryotic Microorganisms,真核微生物的类群,真菌Fungi 真菌种类多，同人类的生产、生活关系密切藻类Algae原生动物Protozoa,霉菌Molds,酵母Yeasts,第一节 酵母菌（yeast）,酵母菌是一群单细胞的真核微生物。酵母菌这个术语没有分类学的意义，在分类上酵母菌不是独立的一类，酵母菌在分类上分别属于子囊菌亚门，担子菌亚门和半知菌亚门。酵母菌有如下用途：酿酒发酵生产维生素
2、、有机酸（柠檬酸、反丁烯二酸）、脂肪酸、甘油、甘露醇等。从酵母中提取：辅酶A、细胞色素C、凝血素、核甘酸等。用于石油发酵和脱蜡。酵母菌的有害方面：腐败食品，污染发酵工业引起人和植物病害,形态：球形、腊肠形、卵圆形、菌丝形、柠檬形 大小：15m530m,最长可达100m 工业发酵用的酵母平均大小为46m，酵母菌的大小随菌龄和环境条件变化。一般来说野生酵母较小，生产用的酵母较大。,一、酵母菌的形态，大小和结构,显微镜下的酵母菌,酵母菌的细胞结构,1、细胞壁,酵母的细胞壁由葡聚糖、蛋白质和甘露聚糖（最外层）三层组成。某些酵母细胞壁外有荚膜多糖，为磷酸甘露聚糖。,酵母菌的细胞壁结构,2、细胞膜,与原核
3、生物细胞膜基本相同主要成分为蛋白质（约50）、类脂（约40）和少量糖类。酵母细胞膜上含有丰富的麦角甾醇，是合成维生素D的前体。,3、细胞核,直径约2um 核膜为2层单位膜，两层膜之间为20 40nm的核周间隙。核膜上有直径约80120nm的小孔，为核孔。核内有核小体结构的染色质。有1个到数个核仁。,4、线粒体,能量代谢场所双层单位膜包裹，外膜透性强；内膜透性很差，向内折叠成嵴。线粒体中含有一个DNA片段酵母2um质粒中也有DNA。,5、内质网,光面内质网（sER）：脂类等的合成糙面内质网（rER）：蛋白质的合成和运送。,6.核糖体,沉降系数为80S，40S和60S两个亚基组成；但线粒体和叶绿体
4、中的核糖体为70S，与原核细胞中类似。,7、微体,又称过氧化物酶体，参与甲醇和烷烃的氧化；由一层单位膜包裹。,8、液泡,成熟酵母中，液泡较大；富含水解酶及聚磷酸、类脂、中间代谢物和金属离子等；贮藏库调节渗透压的作用,二、酵母菌的菌落特征,大多数酵母菌的菌落与细菌菌落相似，但较细菌菌落大而厚，表面湿润，粘稠，易挑起。有些种培养时间太长，会使表面产生皱缩。酵母菌的菌落多为乳白色，少数呈红色如红酵母（Rhodotorula）酵母菌在液体培养基中培养时，有的产生沉淀，有的均匀生长混浊，有的在表面生长形成菌膜或菌醭。这种生长状况与酵母菌对氧的需要有关。,三、酵母菌的繁殖,裂殖 无性繁殖 芽殖 产生无性孢
5、子(掷孢子)酵母菌的 繁殖方式 有性繁殖:产生子囊孢子,酵母菌的无性繁殖,裂殖 芽殖,酵母菌的无性繁殖-孢子繁殖(掷孢子),酵母菌的有性繁殖,由两个同型的或异型的营养细胞，或两个子囊孢子结合成双倍体细胞发育形成子囊，子囊含单倍体子囊孢子。有些属的酵母菌（如有孢圆酵母）以孤雌生殖的方式形成子囊。酵母菌的生活史可分为三种类型：A、单倍体型：单倍体在生活史中占主要地位。如八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces poctosorus）B、双倍体型：双倍体阶段在生活史中占主要地位，如路氏类酵母（Saccharomycodes ludwigii）C、单双倍体型：单倍体阶段与双倍体阶段在生活史
6、中占的地位相等。如酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）,酵母菌的生活史单双倍体型,酵母菌的生活史-单倍体型,酵母菌的生活史-双倍体型,四、常见与常用酵母菌的代表,1、酵母属：（Saccharomyces）细胞：圆形，椭圆形或腊肠形少数种有假菌丝，但不发达。繁殖：无性繁殖为多边出芽 有性繁殖产生子囊孢子，子囊孢子1-4个，圆形。用途：（1）酿酒；（2）提取生化药品：核酸、麦角醇、谷 胱甘肽、Cytc、凝血质、CoA，ATP等。代表种：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）酿酒酵母有七个同种异名：卡 氏酵母（Sac.Carlsbergensis）台湾酵
7、母（Sac.formosensis）东京酵母（sac.tokyo）清酒酵母（sac.soke）椭圆酵母（Sac.ellipsoideus）葡萄酒酵母（Sac.vini）酱油酵母（Sa.soya）,酿酒酵母的扫描电镜照片,2、汉逊酵母属(Hansennula)细胞：圆形、椭圆形、卵形、腊肠形，有假菌丝，有的有真菌丝。繁殖：无性繁殖：多边出芽 有性繁殖：产生子囊 孢子，子囊孢子1-4 个帽形、土星形、圆 形。用 途：产乙酸乙酯，在无盐酱油中增香。酿酒工业中的常见污染菌。代表种：异常汉逊氏酵母异常变种（Hansennula anomala var.anomala）,3、裂殖酵母属（Schizosac
8、charomyces）细胞：椭圆形，圆柱形 繁殖：无性繁殖：裂殖 有性繁殖：产生 子囊孢子，子囊 孢子4-8个，圆 形、卵形或肾形。用途：是研究酵母遗传变异和生活史的良好材料。,4、假丝酵母属（Candida）细胞：圆形，卵形 或 长形，形成假菌 丝，也有真菌丝。繁殖：只有无性繁殖，无性繁殖靠多边 芽殖，没有有性 繁殖。用途：可用农副产品或碳氢化合物生产蛋白质 供食用或饲用。有的种产脂肪酶，可用于绢纺原料的脱脂。,5、白色念珠菌（Candida albicans）,白色念珠菌又称白假丝酵母，它是一种条件致病菌，常存在于正常人的口腔、上呼吸道、肠道及女性阴道的粘膜上。皮肤粘膜感染：引起鹅口疮、外
9、 阴炎、阴道炎 内脏感染：引起肺炎、肠炎、肾 盂肾炎，偶致败血症。中枢神经系统感染：引起脑膜炎、脑脓肿。治疗:局部感染可涂1%的龙胆紫或 克霉唑软膏。内脏念珠菌病可 用二性霉素B，制霉菌素治疗。,6、红酵母属（Rhodotorula）细胞：圆形，卵形或长 形，多半不形成假 菌丝，有红色或黄 色色素。繁殖：无性繁殖为多边芽 殖，没有有性繁殖。用途：有的种产脂肪，可由菌体提取脂肪。也有的种致病。,7、球拟酵母属（Torulopsis）细胞：球形，卵形或稍 带些长形，无假 菌丝。繁殖：无性繁殖为多边 出芽；没有有性 繁殖。用途：有的种可产生不同比例的甘油。甘油用来制造硝化甘油无烟火药，是合成橡 胶、
10、环氧树脂，制作电影胶片、清漆、防腐剂的原料。,8、新型隐球酵母（Crytococcus neoformans）,新型隐球酵母又称溶组织酵母菌形态：细胞圆形或卵圆形、有厚 的荚膜。分布：土壤及鸽粪中。传染：从呼吸道侵入机体。最容 易侵犯的是中枢神经系统，引起慢性脑膜炎。,丝状真菌霉菌和大型真菌,霉菌 丝状真菌 都产生丝状菌丝 蕈子（大型真菌）A、各种酶的生产菌：如蛋白酶，糖化酶等产生菌。B、生产激素：如“920”丝状真菌用途 C、生产抗生素：如青霉素由产黄青霉产生 D、蕈子：各种食用菌,一、真菌的细胞结构和菌丝,无隔膜菌丝 整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长
11、和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉、毛霉、犁头霉等。有隔膜菌丝 菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上具有小孔使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数真菌菌丝均属此类。,有隔菌丝的横隔膜,3、菌丝的特异化形态(也叫菌丝的变态)（1）、假根,（2）、吸器,（3）、菌索,（4）、菌核,（5）、菌环和菌网,（6）、子实体,二、真菌的菌落,霉菌的菌落特征霉菌的菌落也是由分枝状菌丝组成。因菌丝较粗而长，形成的菌落较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌
12、，如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养基表面蔓延，以至菌落没有固定大小。菌落表面常呈现出肉眼可见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有不同形状、构造和颜色，有的水溶性色素可分泌到培养基中，使菌落背面呈现不同颜色；一些生长较快的霉菌菌落，处于菌落中心的菌丝菌龄较大，位天边缘的则较年幼。同一种霉菌，在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能有变化。但各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等却相对稳定。故菌落特征也是鉴定霉菌的重要依据之一。,三、丝状真菌的繁殖,丝状真菌的无性繁殖靠菌丝和形成四种无性孢子。1、节孢子 2、厚垣孢子 3、分生孢子 4、孢囊孢子丝状真菌的有性生殖可
13、归为四种类型：1、卵孢子 2、接合孢子 3、子囊孢子 4、担孢子,（一）、无性繁殖1、真菌的菌丝繁殖,2、无性孢子繁殖（1）、节孢子（arthrospore）它由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横膜处断裂，产生很多单个孢子。如白地霉(Geotrichum candidum)幼龄菌体为 多细胞丝状，衰老时菌 丝内出现许多横隔膜，然后自横隔膜处断裂，形成一串串短柱状、筒 状或两端钝圆的细胞，即节孢子，亦称粉孢子。,（2）、孢囊孢子（sporangiospore）,这种孢子形成于一个特殊的囊状结构孢子囊内。真菌发育到一定阶段，菌丝加长，顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的“囊状
14、”结构。囊的下方有一层无孔隔膜与菌丝分开而形成孢子囊，并逐渐长大。囊中密集 细胞质和许多核，每个核外包围细胞质，随后，这些包围了核的细胞质割成小块，并形成孢子壁，每块发育成一个孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。,（3）、游动孢子(zoospore)有些孢囊孢子产生鞭毛,在其侧面或后端有1-2根鞭毛,能够游动，称为游动孢子。如绵霉属(Achlya)就以游动孢子进行繁殖，随水传播。,（4）、厚垣孢子（chlamydospore）这类孢子具有很厚的壁，故又名厚壁孢子，很多真菌都能形成这类孢子。厚垣孢子也是真菌的休眠体，可抵抗热与干燥等不良环境条件。它们的形成方式：首先在菌丝顶端或中间，一部分
15、原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后在四周生出厚壁或者原来的细胞壁加厚，形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。有的表面还有刺或疣的突起。,（5）、分生孢子（conidiospore）由菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式随菌种不同而异。交链孢霉属(Alternaria)等的 分生孢子，着生于菌丝或其 分枝的顶端，单生、成链或 成簇排列，分生孢子梗的分 化不明显。,曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)具有明显化的分生孢子梗，在梗的顶端再形成分生孢子。,二、有性繁殖经过两个性细胞结合而产
16、生新个体的过程为有性繁殖。真菌有性繁殖过程可分为三个阶段质配(plasmogamy)核配(karyogamy)在低等真菌中，质配后立即核配，而高等真菌常有双核阶段，质配后两个核并不立即结合，需经很长时间才能核配。在此期间，双核细胞甚至又可同时各自分裂。减数分裂(meiosis)核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。大多数真菌在核配以后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体都是单倍的。双倍体只限于接合子(zygote)。,1、卵孢子（oospore）卵孢子由雄器和藏卵器结合发育而成。雄器和藏卵器均由菌丝分化而来。藏卵器中的原生质在与雄器配合前，往往收缩成一个或数个原生质团，成为单核卵球。当雄器与藏
17、卵器配合时，雄器中的内含物-细胞质和细胞核通过授精管进入藏卵器和与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子。,藏卵器,卵球,授精丝,卵孢子,2、接合孢子（zygospore）接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似，形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。两个+、-菌丝成对地相互吸引 形成原配子囊(progametangium)两个配子囊发生质配、核配，然 后在其内部产生一个接合孢子。,接合孢子的形成可分为同宗配合和异宗配合两类。所谓同宗配合，即每一菌体都是自身可孕的，不靠别的菌体帮助而能独立地进行有性生殖,例如有性根霉(Rhizopus sexualis)所谓异宗配合，是指每一菌体都是自身不孕的，不
18、管它是否雌雄同体，都需要借助另一个可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖,如匐枝根霉(Rhizopus stolonifer)。异宗配合以“+”和“-”表示两个不同质的细胞。,3.子囊孢子（ascospore）在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。子囊孢子的形成过程如图所示:,子囊是一种囊状结构，绝大多数子囊 菌的子囊呈长形、棒形或圆筒形。每个子囊通常含1-8个子囊孢子,各种形状的子囊孢子,4.担孢子（basidiospore）在担子菌中，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝中的两个核通过锁状联合进行双核并裂,然后核融合,再经过减数分裂形成担孢子 担孢子的形成过程
19、如下图:,担子菌的担子有有隔担子和无隔担子之分有隔担子又有纵隔担子和横隔担子之分,担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形。是担子菌分类依据之一。,真菌的生活史包括：无性和有性两个世代,真菌的有性生殖包括：质配双核体核配减数分裂四个阶段。真菌的单倍体始于减数分裂，终于质配；双核体始于质配，终于核配；二倍体始于核配，终于减数分裂。,二、真菌的分类与代表种类马丁分类系统将真菌归于菌藻植物门,粘菌亚门 藻状菌纲（Phycomycetes）真菌亚门 子囊菌纲（Ascomycetes）担子菌纲（Basidiomycetes）半知菌类（Deuteromycetes）,安斯沃思（）系统：这个系统是在马丁系统的基
20、础发展的，它照顾了真菌分类的历史和传统,比较容易为大多数真菌学家所接受。在1983年真菌字典第七版中采用了该系统。该系统把真菌分为五个亚门，,粘菌门真菌界 真菌门：鞭毛菌亚门 接合菌亚门 子囊菌亚门 担子菌亚门 半知菌亚门,真菌的最新分类系统 1995年真菌字典第八版中采用了如下新的分类系统 原生动物界 集孢菌门 网柄菌门 粘菌门 根肿菌门 藻界（假菌界）丝壶菌门 网粘菌门 卵菌门 真菌界 壶菌门 接合菌门 子囊菌门 担子菌门,真菌的代表种类1、鞭毛菌亚门（Oomycetes）典型代表是绵霉属大多数水生，少数两栖和陆生。无性繁殖产生游动孢子有性繁殖形成卵孢子。绵霉属(Achlya)是水塘和稻田
21、中动植物残体上 经常出现的一种腐生真菌，某 些种是危害水稻的绵腐病菌。营养体是单细胞个体。,2、接合菌亚门（Zygomycetes）典型代表是毛霉根霉毛霉(Mucor)毛霉是一种较低等的真菌，多为腐生。毛霉分布于土壤、肥料中，也常见于水果、蔬菜以及各种淀粉性食物和谷物上，引起霉腐变质。毛霉具有分解蛋白质的能力，是用于制用腐乳、豆豉等食品的重要菌种。有的是生产淀粉酶或柠檬酸的菌种，有些具有转化甾族化合物的能力。重要菌种有高大毛霉(M.mucedo)、鲁氏毛霉(M.rouxianus)、总状毛霉(M.rancemosus)，梨形毛霉(M.piriformis)等。,毛霉生长迅速，产生 发达的菌丝。
22、菌丝一 般白色，不具隔膜，不产生假根，是单细 胞真菌。无性繁殖：孢囊孢子 有性繁殖：接合孢子,根霉(Rhizopus)根霉菌丝体白色、无隔膜，单细胞，气生性强，在培养基上交织成疏松的絮状菌落，生长迅速，可蔓延覆盖整个表面。无性繁殖形成孢囊孢子，孢子灰黑色。有性繁殖产生接合孢子,根霉与毛霉同属毛霉目(Mucorales),主要区别在于:,根霉有假根（rhizoid）和匍匐菌丝（stolons）根霉有囊托、无囊领 毛霉有囊领、无囊托,根霉在自然界分布很广。并常出现于淀粉质食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶，是工业上有名的生产菌种。有
23、的用作发酵饲料的曲种。我国酿酒工业中，用根霉作为糖化霉种已有悠久的历史，同时也是家甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸(延胡素酸、乳酸)的生产中被广泛利用。常见的根霉有匍枝根霉(Rhizopus stolonifer)即黑根霉(Rhizopus nigricans)俗称面包霉，米根霉(Rhizopus oryzae)等。,3、子囊菌亚门（Ascomycetes）典型代表是酵母菌、脉孢菌属、赤霉属虫草属脉孢菌(Neurospora)，旧称链孢霉，因子囊孢子表面有纵形花纹，犹如叶脉而得名。脉孢菌具有疏松网状的菌丝，有隔膜、分枝、多核。无性繁殖 形成分生 孢子。有性繁殖 产生子囊 和子囊孢
24、 子，属异 宗配合。每个子囊 中有8个 子囊孢子。,脉孢霉是研究遗传的好材料。因为它的子囊孢在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。菌体内含有丰富的蛋白质、维生素B12等。用 稻草培养脉孢菌可制成稻草曲，这是一种很好的饲料。有的用于发酵工业。最常见的菌种如粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)、好食脉孢菌(Neuropora sitophila)。有的脉孢菌可造成食物腐烂，在生霉的玉米轴上常可看到。,赤霉菌属(Gibberella)无性过程产生分生孢子（白色或粉红色）。有性繁殖形成子囊孢子，子囊内有8个囊孢子，子囊着生于子囊壳内。赤霉菌包括许多寄生于植物的病菌。此属中的水稻恶苗病
25、菌(Gibberella fujikuroi，又名藤仓赤霉)，能促使稻苗疯长，它的代谢产物叫赤霉素(gibberellin，俗称“920”)，是一种植物生长刺激素。,4、担子菌亚门（Basdiomycetes）典型代表是伞菌属、牛肝菌属、灵芝属木耳属产生担孢子。分布广，腐生或寄生。大部分可食用和药用，一些是植物病原菌。担子菌有初生菌丝、次生菌丝。担子菌由双核菌丝形成子实体（蕈子Mushroom）。,伞菌（Agaricus）,木耳（Auricularia）木耳是一种木材腐朽菌，能分解纤维素和木质素，只在死了的木头上才能生 长。木耳的担子果耳状，叶状。黑木耳是一种营养 丰富的食用菌。,5、半知菌亚
26、门（Deuteromycetes）曲霉属（Aspergillus）曲霉属中的大多数仅发现了无性阶段，极少数可形成子囊孢子。无性繁殖靠分生孢子，分生孢子着生在菌丝顶端膨大形成的顶囊表面的小梗上，分生孢子梗生于足细胞上。曲霉产蛋白酶和糖化酶的能力都很强，还可用来生产柠檬等有机酸，它是重要的工业用菌种。,青霉（Penicillium）青霉菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。青霉在土壤、空气、谷物、植物体表到处都有分布。很多的青霉是果、蔬的腐烂菌。产黄青霉是青霉素产生菌。,青霉如图所示,皮肤丝状菌,皮肤丝状菌包括三个属；1、毛癣菌属(Trichophyton)2、小孢子菌属(Microsporum)3、表皮癣菌属(Epidermophyton)在分类上这三个属都属于半知菌亚门。,皮 肤 丝 状 菌 的 形 态,毛癣菌属,表皮癣菌属,小孢子菌属,皮肤癣菌病,感染:侵犯人的皮肤、毛发、指(趾)甲病症：引起人的体癣 股癣 手足癣 甲癣 叠瓦癣致病机理：这些真菌有嗜角蛋白的特性，它们侵入皮肤等角质组织后，遇到潮湿、温暖的环境即大量繁殖，通过机械刺激和代谢产物的作用而引起局部病变。,
