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1、第四节 真核细胞的细胞器,生命的基本单位 细胞,原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化，即出现了许多结构和功能都不同的细胞器。,蛋白质合成细胞器内膜结构系统细胞器能量转换的细胞器细胞形态与运动相关细胞器（细胞骨架）细胞表面结构与运动的细胞器（细胞表面与细胞外基质）,一、蛋白质合成细胞器,该体系主要参与蛋白质的合成，包括细胞核和核糖体。,核膜、核仁、染色质（染色体）、核基质是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。,一、蛋白质合成细胞器,（一）细胞核（nucleus）,几乎真核细胞都含有细胞核。（高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等例外）。细
2、胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。核的大小一般直径平均为515m。细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10左右。,一、蛋白质合成细胞器,（一）细胞核（nucleus）,1、核 膜（nuclear membrane）,也称核被膜。是细胞内膜系统的重要组成部分。核被膜作为界膜将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中；同时还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。核被膜并不是完全封闭的，核被膜上的核孔复合体控制核质之间有频繁的物质交换与信息交流。
3、,(1)核被膜,电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。两层膜厚度相同，均7.5nm。两层膜之间有20-40nm的透明空隙，称为核周间隙（perinuclear space）。宽度随细胞种类不同而异，并随细胞的功能状态而改变。面向核质的一层膜被称作核内膜（inner nuclear membrane），面向胞质的另一层膜称为核外膜（outer nuclear membrane）。,内、外核膜各有特点：（1）外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与粗面内质网相通连；（2）内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层(nuclear lamina)。,(
4、1)核被膜,在核膜表面，核膜内外彼此融合，形成许多核膜孔，孔径一般在50-70nm，是核质间的重要通道。,(1)核被膜,(2)核孔复合体(nuclear pore complex),核膜孔是一种复杂的结构，包括孔环颗粒、周边颗粒、中央颗粒和无定形物质组成，与核孔一起统称核孔复合体(nuclear pore complex)。,（3）核纤层（Lamina）,内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclear lamina）。核纤层由核纤层蛋白（lamin）和中间纤维构成。A、B、C三种核纤层蛋白都是酸性蛋白。可支持核膜，并与染色质、核骨架相连。,核纤层是一高度动态结构。在间期核中，核
5、纤层提供了染色质在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。,（3）核纤层（Lamina）,生命的基本单位 细胞,核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。是细胞内rRNA合成、加工和核糖体亚单位装配的场所。在细胞增殖周期中，核仁也是一个高度动态的结构，表现出周期性消失与重建，其功能状态与细胞内蛋白质合成密切相关。,2、核仁（necleolus）,生命的基本单位 细胞,（1）核仁的化学组成,蛋白质：80%RNA：10%11%DNA：8%少量脂类,2、核仁（necleolus）,核仁
6、见于间期的细胞核内。光镜下，呈圆球形，一般1-2个，也有多达3-5个的。核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁的数量和大小因细胞种类、细胞所处的时期和功能而异。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。,（2）核仁的形态结构,2、核仁（necleolus）,电子显微镜下核仁的结构,2、核仁（necleolus）,（2）核仁的形态结构,纤维成分 是RNA和蛋白质构成的海绵状网架颗粒组分 由直径15-20 nm 的颗粒构成，是rRNA和蛋白质组成的正在加工、成熟的核糖体亚单位的前体颗粒。核仁区染色质 包括两部分：位于核仁周围的核仁周染色质，属异染
7、色质；深入核仁的核仁内染色质，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA所在的位置。核仁基质 无定型的蛋白质液体物质，通核基质，是上述三种结构的存在环境,无膜包被的海绵状网络结构,核仁中含有rRNA基因的10条染色质袢环延伸进入核仁,深入到核仁内的染色质是具有功能活性的常染色质部分，上面载有大量rRNA基因(rDNA)，此段DNA称核仁组织区，是组织形成核仁的部位。人类的NOR位于5对有随体的染色体（13、14、15、21、22）的短臂端部。在分裂末期这5对染色体端部先形成10个小的核仁，然后长大、融合成1个大的核仁。,核仁组织区（nucleolus organizer region,NOR）,(3
8、)核仁周期,分裂间期：典型的核仁结构分裂前期：核仁消失分裂末期：核仁重现,分裂间期，细胞需要合成大量蛋白质，NOR上的rDNA快速进行rRNA转录，在其周围装配核糖体亚单位，形成典型的核仁结构。分裂前期，染色质形成染色体，NOR上的rDNA停止rRNA转录，其周围核糖体亚单位散去，核仁消失分裂末期，染色体解旋，rRNA重新转录，核仁重现。核仁大小可反映细胞内蛋白质合成状况，蛋白质合成旺盛的细胞，核仁大而明显，如分泌细胞、肿瘤细胞。,细胞核中除核膜、核孔复合体、核纤层、染色质和核仁外的一个由非组蛋白纤维组成的网络状结构。,*为染色质提供支架*维持细胞核形态结构*DNA复制、基因表达、hnRNA加
9、工、参与染色体DNA有序包装和构建,3、核基质（核骨架）,染色质是由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的线性复合结构，是遗传物质在间期细胞的存在形式。常呈网状不规则的结构。,染色体指细胞在有丝分裂和减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。,间期的染色质有利于遗传信息的复制和表达，分裂期的染色体有利于遗传物质的平均分配，它们是同一物质的不同形式。,4、染色质与染色体,生命的基本单位 细胞,（1）染色质的化学组成,DNA组蛋白：碱性蛋白质（H1、H2A、H2B、H3、H4）非组蛋白：酸性蛋白质少量RNA,4、染色质与染色体,染色质是由核酸和蛋白质组成的核蛋白复合体。,（2）染色质的超微结
10、构与组装,核小体(nucleosome),构成染色质的基本结构单位,4、染色质与染色体,核小体由5种组蛋白和200bp左右的DNA组成。其中4种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各两个分子，组成八聚体的核小体核心颗粒。146bp的DNA缠绕在其外围1.75圈，形成直径为11nm的核小体。,（2）染色质的超微结构与组装,核小体(nucleosome),构成染色质的基本结构单位,4、染色质与染色体,相邻核小体之间由60个左右碱基的DNA 形成连接DNA。H1位于DNA进出核心颗粒的结合处，是最大的一种组蛋白分子，其功能是保持染色质粗纤维的高级结构和保护核心颗粒上的DNA碱基对不被核酸酶消化。,染
11、色质的四级结构模型,（2）染色质的超微结构与组装,4、染色质与染色体,（四）染色质与染色体,染色质的四级结构模型,许多核小体彼此连接形成直径为11nm的串珠链，构成染色质的一级结构。,（四）染色质与染色体,再由直径11nm的核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成外径30nm、内径10nm、螺距11nm的螺线管，构成染色质的二级结构,染色质的四级结构模型,（四）染色质与染色体,由外径30nm的螺线管再进行盘绕形成直径300nm的超螺线管，构成染色质的三级结构。超螺线管进一步折叠，形成染色单体，即染色质的四级结构。,染色质的四级结构模型,4、染色质与染色体,（2）染色质的超微结构与组装,袢环模
12、型,染色体支架(chromsomal scaffold)：非组蛋白构成的纤维网架。两条染色体的非组蛋白支架在着丝粒区相连接。,4、染色质与染色体,（2）染色质的超微结构与组装,30nm的螺线管一端与支架结合，另一端向周围呈环状迂回后再回到结合处。这样的环状结构称袢环。,袢环模型,袢环染色体纵轴由中央向四周伸出,构成放射环，每个DNA袢环包含351个核小体，每18个袢环呈放射平面排列形成微带(miniband)。大约106个微带沿纵轴构建成染色单体。,（2）染色质的超微结构与组装,4、染色质与染色体,袢环模型,一级结构-核小体串珠链二级结构-螺旋管三级结构-超螺旋管 四级结构-染色单体,染色质的四级结构模型,核膜,1,核仁,2,核基质,3,染色质与染色体,4,一、蛋白质合成细胞器,（一）细胞核（nucleus）,
