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1、第六章：真菌的细胞形态与繁殖方式,第一节：真菌的特点及分类第二节：真菌的作用第三节：常见真菌的形态特征与生殖,第一节：真菌的主要特点,不含叶绿体、化能有机营养、具有真正的细胞核、含有线粒体等细胞器，通常以孢子进行繁殖、不运动的真核微生物。其个体一般较原核微生物大。,真菌的特点（）,细胞器 线粒体,细胞核 核仁和核膜在核分裂中仍然保持，减数分裂和有丝分裂在核内进行。,在一个细胞内有时可以包含多个核。,真菌的特点（）,一般通过孢子繁殖，可以产生各种有性和无性孢子，孢子不运动。,酵母是单细胞结构的，而霉菌具有发达的菌丝体。,菌丝与菌丝体,真菌的菌丝是由坚硬的细胞壁包围的管状结构，内含可流动的原生质，
2、直径约 2-10 m。菌丝交织在一起共同组成菌丝体。,菌丝的生长方式：顶端生长,真菌的特点（）,无隔菌丝和有隔菌丝 无隔菌丝：根霉、毛霉 有隔菌丝：青霉、曲霉,真菌的特点（）,真菌的细胞壁一般都含有几丁质，真菌一般以糖原的方式储存碳源。,不含叶绿素，不能进行光合作用；由于细胞壁的存在，异养型的真菌通过分泌胞外水解酶的方式获得营养。,真菌的分类地位,类群庞大的真菌,已发现100000 种左右，小于总量的10%，每年新增1700。,古老的真菌：起源早于动植物,苏格兰的真菌化石，距今4亿年,最大、最长寿的生命体，2400 岁，面积达2200英亩，重达20吨。,三、真菌的分类,(1)低等真菌：菌丝体没
3、有横隔，多核，通过形成接合孢子进行有性生殖；(2)高等真菌：菌丝有横隔，通过形成子囊孢子、担孢子进行有性生殖，或有性生殖阶段不详；,(1)低等真菌,接合菌纲(Zygomycetes)陆生霉菌，有性生殖形成接合孢子(zygospores),(2)高等真菌,子囊菌纲(Ascomycetes)：有性生殖形成子囊孢子,担子菌纲(Basidiomycetes)：有性生殖形成担孢子,半知菌纲(Deuteromycetes)：不了解其有性生殖,酵母,不具分类学意义；,大多数是子囊菌(Ascomycetes)和半知菌(Deuteromycetes)，少数是担子菌(Basidiomycetes)和接合菌(Zyg
4、omycetes),第二节、真菌的作用,1、真菌与人类2、真菌与植物3、真菌与其它生物的关系,第一印象,“.ruin your bread,rot your house and make your feet smell”,“Fungi are a cursed tribe,an invention of the devil,devised by him to disturb the harmony of the rest of nature.”(Veillard,18th C),1、真菌与人类真菌的益处,酿造工业与食品,若作酒醴，尔惟曲蘖,食用真菌与药用真菌,医药工业：弗莱明与青霉素第一个应用
5、于临床的抗生素,甾类激素药物,11位的羟基才使得甾体具有抑制发炎的功效,真菌的其他应用,单细胞蛋白以及核苷酸、辅酶A、核黄素等生化制剂,植物生长激素与杀虫剂,其他有用的产品,Aspergillus niger生产柠檬酸,真菌与人类真菌的害处,物品的霉变,真菌的致病性浅层感染,浅部感染，主要侵犯毛发、皮肤、指甲，引起癣病。,真菌的深层感染,1/10普通患者，80%AIDS患者感染白色假丝酵母抗真菌的药物及抗生素很少后起之秀：Cryptococcus neoformans,机会感染与真菌毒素,真菌毒素：火鸡病与黄曲霉毒素,模式微生物,Nobel Prize 2001，细胞周期,一个基因一个酶(Ne
6、urospora，Beadle&Tatum)体积小，容易培养，繁殖迅速，周期短研究代谢途径研究生长、发育、细胞分裂及分化,真菌的基因组大小,Saccharomyces cerevisiae：13，389 kb 6000 genes21%人类疾病相关基因存在于酵母,2、真菌与植物,关系密切每一种植物至少有6种不同的真菌真菌数量：6 x 250000=1500000种,分解者,植物的亲密合作者,菌根,植物的根与真菌的共生体；70%的植物有菌根，包括谷类、豌豆、土豆、洋葱及苹果；“in agricultural field conditions plants do not,strictly spea
7、king,have roots,they have mycorrhizas”“no fungi,no trees,no trees,no future”,菌根,增强植物的抗逆性；,促进植物对P、Fe、Cu、Zn 等矿物质营养元素的吸收和利用；,能干扰病原菌对植物的侵染,真菌在其生长发育过程中还能分泌生长素。,菌根在陆生植物中非常重要，可能在水生植物到陆生植物的进化过程中发挥了重大作用,真菌：植物的主要病原菌,70%的植物疾病由真菌引起，如稻瘟病、小麦锈病、马铃薯晚疫病等。,分解者,纤维素及木质素的降解 碳素循环,3、真菌与其它生物：地衣(共生),地衣：蓝细菌或藻类与真菌的共生体 多数为子囊菌(
8、Ascomycota),少数为担子菌(Basidiomycota),冬虫夏草（真菌的寄生）,虫草真菌寄生在蝙蝠蛾幼虫体内,第三节：常见真菌的形态特征与生殖,一、酵母二、丝状真菌霉菌,一、酵母,1、酵母的特点2、酵母的菌落特征3、酵母与人类4、繁殖方式与生活史,1、酵母的特点,酵母菌（yeast）是一群单细胞的真核微生物。无分类学意义，通常用于以芽殖、少数裂殖来进行无性繁殖单细胞真菌，以此与霉菌区分。若有有性繁殖阶段，主要产生子囊孢子。,酵母的特点,卵圆、圆、圆柱等单细胞，其细胞直径一般比细菌粗10倍（1-5m）左右；,多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”；能发酵糖类产能；有部分酵母可利用烃
9、类。,细菌用2xYT培养基(100ml)：胰蛋白胨 2g酵母提取物 1gNaCl 0.5g,酵母用YPD培养基(100ml)：胰蛋白胨 2g酵母提取物 1g葡萄糖 2g,多分布于如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。,酵母的特点,无性繁殖的方式一般是出芽生殖，有的裂殖；,细胞壁常含有甘露聚糖；,2、酵母的菌落特征,与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。,小菌落突变：线粒体中缺少几种呼吸系酶。,3、酵母与人类,重要的微生物资源 酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,有56属，500多种。重要的科研模式微生物 酿酒酵母（Saccha
10、romyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1996）研究线粒体遗传、性的控制(营养生长 生殖生长)、有丝分裂机制和真核生物基因表达调控。有些酵母菌具有危害性 有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病,4、酵母的繁殖方式与生活史,无性繁殖A 芽殖主要的无性繁殖方式,5、形成新细胞壁。,2、核裂,3、原生质分配；,4、新膜形成；,1、母细胞形成小突起；,芽殖的方式,单极,双极 多极,子细胞与母细胞分离后，在母细胞的表面留下圆形突起的芽痕，子细胞留下蒂痕。芽痕上含有几丁质，母细胞可继续出芽，但决不会在旧的的芽痕上。,一个酵母能形成的芽数是有限的（平均24个
11、）,芽痕,假丝酵母,酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。形成假菌丝是重要的形态学特征，具有分类学上的意义。,Dimorphism(二型态),二型态：在不同的生长条件下，一些真菌的营养体呈现两种不同的细胞形态，即丝状形态（M）和酵母状形态(Y)；,引起深层感染的真菌，除了新型隐球菌（Cryptococcus neoformans）外，其他都是二形态。,裂殖酵母,B 裂殖：少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖。,裂殖酵母与更高等的真核细胞有许多相似的性质，用于表达外源真核生物基因有非常好的应用前景。,酵母其他的无性生殖
12、方式,C 掷孢子：掷孢酵母D 节孢子：地霉属E 厚垣孢子：白色假丝酵母,酵母的有性繁殖,一般以子囊孢子的形式进行有性繁殖；也有一些以接合孢子或担孢子的方式进行有性繁殖。,假酵母：只有无性繁殖过程；真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。,酵母的子囊孢子,性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触 接触处细胞壁消失，质配，核配，形成二倍体核的接合子。,酵母的生活史,上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。营养体只能以双倍体形式存在，单倍体只是配子（
13、核配后不立即进行减数分裂）,八孢裂殖酵母的生活史,营养体为单倍体。,二倍体阶段很短，不能独立生活；,酿酒酵母的生活史,单倍体和二倍体两个阶段同等重要,形成世代交替；,在特定条件下进行有性生殖；,单倍体营养细胞和二倍体营养细胞均可进行芽殖；,营养体既可以单倍体形式也可以二倍体形式存在；,二倍体细胞体积大，生活力强，广泛应用于工业生产及科学研究。,路德类酵母的生活史,单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能独立生活。,二倍体阶段长，不断进行芽殖，营养体为二倍体；,二、丝状真菌霉菌,1、菌丝的种类及特化（变态）2、霉菌的繁殖方式及生活史3、常见霉菌,1、霉菌菌丝的种类,营养菌丝；气生菌丝；繁殖菌丝。,霉
14、菌菌丝直径约为210 m，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。,菌丝的横隔,无隔和有隔菌丝体,对于无隔膜的菌丝体，整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核，其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。,有隔膜的菌丝体，整个菌丝体为多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。虽然在外观上像是多细胞，但由于细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。,霉菌的菌落特征,放线菌菌落,霉菌菌落,菌丝的特化,营养菌丝的特化；气生菌丝的特化。,在长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上；也称菌丝的变态。,菌丝的特化,
15、营养菌丝的特化匍匐菌丝,延伸功能,营养菌丝的特化假根,吸收营养的功能,营养菌丝的特化吸器,专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,营养菌丝的特化菌环与菌网,捕虫菌目的菌环与菌网,菌环：菌丝交织成套状；,菌网：菌丝交织成网状。,营养菌丝的特化附着枝,寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。,营养菌丝的特化附着胞,植物寄生真菌在芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。,稻区危害最严重的水稻病害之一，成为研究
16、植物-真菌病理分子机制的一个模型,休眠菌丝菌核,气生菌丝的特化形态子实体,产生无性孢子的子实体产生有性孢子的子实体,子实体：可在其中或其上产生孢子（无性、有性）的任何结构,产生无性孢子的子实体,青霉的分生孢子梗,产生无性孢子的子实体,根霉的孢子囊,产生无性孢子的子实体,分生孢子盘：分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹杂刚毛。分生孢子座：分生孢子梗紧密聚集成簇，形成垫状结构。,产生无性孢子的子实体,分生孢子器：球状或瓶状的结构，在其内壁四周表面或底部长有极短的分生孢子梗。,产生有性孢子的子实体,担子：担子菌产生担孢子菌丝的末端细胞。,产生有性孢子的子实体,子囊果闭囊壳,闭囊壳,子囊
17、壳,子囊盘,霉菌的子囊大多产生在由菌丝形成的包被内，形成具有一定形状的子实体子囊果,2、霉菌的繁殖方式及生活史,繁殖方式：无性繁殖 有性繁殖 准性生殖,准性生殖：在不进行有性生殖（减数分裂）的情况下发生基因重组的生殖过程。,霉菌的繁殖方式,真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以利于种族的延续。,霉菌具有极强的繁殖能力，可以通过无性繁殖或有性繁殖方式产生大量新个体。虽然其菌丝体上任一部分的菌丝碎片都能进行繁殖，但在正常自然条件下，它们还主要靠形形色色的无性或有性孢子进行繁殖陆生性。霉菌的孢子具有小、轻、干、多以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点。助于
18、真菌在自然界中随机散播和繁殖。,对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作。对人类不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的真菌疾病。,霉菌的无性繁殖,不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。,芽生孢子,厚垣孢子,节孢子,分生孢子,孢囊孢子,菌丝断裂,菌丝断裂,担子菌,分生孢子（conidia）,分生孢子可由分生孢子梗、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器形成，也可由菌丝直接形成；分生孢子形状各异。,顶端细胞分割而成，最常见,Sporangiospores（孢囊孢子）,顶端菌丝膨大形成孢囊,囊的下方有一层隔膜与菌
19、丝分开形成囊轴,节孢子,菌丝从横隔处断裂并同时形成，常成串短柱状。由白地霉等产生。,厚垣孢子,部分菌丝细胞变圆，原生质浓缩，周围生出厚壁。脂肪含量很高，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境。,芽生孢子（blastospore）,菌丝细胞壁最柔软的部分象芽一样突起来，然后子细胞的核移入到芽 体,有性繁殖,两个性细胞结合产生新个体的过程。质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）。减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。,霉菌有性孢子繁殖的特点（1）,
20、C 核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。,B 有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）-配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。,A 霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。,霉菌有性孢子繁殖的特点（2）,E 霉菌的有性孢子包括接合孢子、子囊孢子、担孢子等。,异宗配合：不同交配型的核在不同的菌丝体中,同宗配合：不同交配型的核在同一个菌丝体中,D 霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。,1、Zygospores（接合孢子）,
21、Zygospores,根霉、毛霉、犁头霉形成,接合菌的生活史,2、子囊孢子,子囊孢子是通过异型配子囊配合产生的，ascogonium：产囊体；antheridium：雄器,钩状形成是其典型的形成方式,子囊孢子,ascogonium：产囊体；antheridium：雄器,酵母菌经细胞配合即形成子囊，其中发育24个子囊孢子；不形成子囊果。,子囊孢子,子囊孢子成熟后靠子囊吸水增加膨压 而释放,子囊菌的生活史,3、担孢子,担孢子的形成过程,锁状联合,担子菌双核菌丝细胞增殖的一种独特方式，保证每个菌丝细胞内都含有两个不同性别的核。,担孢子与锁状联合,半知菌,有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中存在有性繁殖
22、阶段，这类霉菌称为半知菌。,准性生殖（parasexuality）,利用准性生殖既可以进行遗传学的研究，也可以进行工业育种。,准性生殖：在不进行有性生殖（减数分裂）的情况下发生基因重组的生殖过程。在该过程中染色体的交换和染色体的减少不象有性生殖那样有规律，而且也是不协调的。1953年在构巢曲霉中首先发现。,准性生殖的过程,3、有丝分裂交换与单倍体化:同源染色体的局部节段发生交换，在一系列有丝分裂过程中，最后回复为单倍体，有丝分裂交换与单倍体化两个过程相互独立。,1、异核体形成:两种途径，有亲合性的两营养菌丝融合或营养体内某些细胞核发生突变；异核体极不稳定，生产上不能使用；,2、形成杂合二倍体:
23、异核细胞内的两个细胞核融合,极低频率发生核融合，形成稳定的杂合二倍体；,常见霉菌：根霉与毛霉,以孢囊孢子进行无性生殖，以接合孢子进行有性生殖；菌丝无横隔。,常见霉菌：青霉,有隔多核，气生菌丝产生扫帚状分支的分生孢子梗，菌落絮状，大多数种的有性阶段不详。,常见霉菌：曲霉,有隔多核，少数种有性生殖产生子囊孢子，大多数有性生殖不详。广泛应用于酿酒。有的产生黄曲霉毒素。,黄曲霉毒素,丝状真菌的有性孢子及其特征,总结（1）,（1）真核微生物包括真菌、假菌、粘菌、显微藻类及原生动物。（2）真菌是指那些不含叶绿体、化能有机营养类型、通常以孢子进行繁殖、不运动的真核微生物。它们广泛存在于潮湿之处，种类繁多，对
24、人类很重要，既有益又有害。和异养型细菌一样由于细胞壁的存在，真菌通过分泌胞外水解酶的方式获得营养。,总结（2）,（3）真菌是一种真核微生物，细胞核具有完整的核膜，与其他真核生物不同，在其有丝分裂和减数分裂过程中核膜仍然保持完整，核仁不消失。,（4）低等真菌中菌丝没有横隔（繁殖结构除外），而高等真菌中则有，横隔具有支持菌丝强度和隔离的功能。根据有无横隔和有性繁殖方式，真菌可分为接合菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。,（5）菌根是植物的根与真菌的共生体，有菌根的植物比无菌根的能更有效地从周围环境中吸收营养。菌根在陆生植物中非常重要，并且可能在水生到陆生的进化过程中扮演了重大作用。（6）真菌在酿造
25、工业中应用广泛，在医药工业中主要用于生产青霉素和肾上腺皮质激素类药物，霉菌在自然界是纤维素和木质素的主要分解者，霉菌是植物的主要病原菌。有一些真菌是人类的病原菌，造成浅部感染、深层感染以及机会感染。,总结（3）,总结（4）,（7）酵母并非分类学的术语，通常是指以芽殖、少数以裂殖进行无性繁殖的单细胞真菌。酵母主要属于子囊菌和半知菌（假酵母），少数为担子菌和接合菌。酵母只能利用糖类作为碳源，因此被称为“糖菌”，酵母发酵可产生酒精。酿酒酵母是结构最简单、第一个完成全基因组序列测定的的真核微生物，酵母转化技术已经成熟，以其为对象研究线粒体遗传、性的控制、有丝分裂机制和真核生物基因表达调控成为热点；酵母
26、可发生接合性转换。形成假菌丝是酵母重要的形态学特征，具有分类学上的意义。裂殖酵母与更高等的真核细胞有许多相似的性质，因此在理论和实际上有很好的应用前景。不同接合型的酵母细胞或孢子融合后形成子囊孢子，并不是通过钩状形成方式产生的。酵母的生活史类型有单倍体型、双倍体型和单双倍体型。在真核生物中，营养细胞以单倍体存在是真菌所特有。,（8）食用真菌和药用真菌大多属于担子菌，可形成大型子实体（也称为蕈菌），蕈菌的细胞构造、发育特点、生物学特性、进化历史和基本研究方法与霉菌类似。担子菌通过锁状联合起到营养与蔓延的作用，保证每个菌丝细胞内都含有两个不同性别的核。在特化的气生菌丝担子上形成担孢子。,总结（5）
27、,（9）真菌的有性繁殖发生在营养生长到一定程度之后，也不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。许多菌种在任何时间都能产生有性孢子，但大多数真菌的有性孢子在秋季和冬季产生，产生后就进入休眠。所以真菌的有性孢子有越冬和渡过不良生长季节的功能。有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。,（10）在大多数生物中，遗传变异仅来自有性生殖，无性生殖仅仅导致同亲代遗传相同的子代个体的产生。尽管无性生殖在稳定的环境中具有优越性，但当环境发生变化时，不能提供遗传上的灵活性。子囊菌、担子菌以及半知菌等在有性生殖缺乏时，产生异核现象，从而提供了除有性生殖外的遗传灵活性。进行准性生殖的细胞和一般体细胞没有什么不同，不产生在特殊的囊器中。因此对于无有性生殖或有性生殖不常见的真菌，可通过准性生殖进行遗传学分析和工业生产育种。,总结（6）,
