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1、第四章 种子萌发及种子处理技术,第一节 种子萌发的过程(seed course of germination)第二节 种子萌发期间的生理生化变化 第三节 种子萌发的条件 第四节 种子处理（seed treatment）,一、萌发的概念 从形态上种胚恢复生长，胚根、胚芽突破种皮并向外伸展的现象。萌发标志农业生产过程中周而复始的一个新起点，是决定牧草丰歉的首要环节。,第一节 种子的萌发过程,二、萌发的过程,吸胀萌动发芽,(一)吸胀,种子吸水膨胀是发芽的先决条件。1、种子吸胀时发生的变化种子吸水达一定量后，其吸胀的体积与其干状态体积之比率称吸胀率（1）体积，一般吸水达30-40%，体积增加150%。
2、豆类吸胀后体积膨大;禾本科植物类吸胀率较小（2）温度，种子吸水后放热，干燥胶体吸水的特征物理性散热。（3）组织活化和膜功能的恢复膜功能恢复、呼吸作用恢复、核酸和蛋白质合成,2.活种子和死种子吸水的特点,(二)萌动,亦称生物化学阶段吸胀细胞分裂伸长（胚生长）胚根顶破种皮“露白”，“露白”即标志着种子吸胀后萌动。1、萌动时的生理特点（1）胚敏感性增强;（2）抗性下降.,2.幼胚生长情况,（1）胚根正对发芽口，优先得到水分，生长较快先长根后长芽。（2）当水分过多（氧气少）情况下，胚芽先长出，突破种皮先芽后根。（3）麻黄（裸子植物）种子，无种皮、无胚乳、裸胚中贮藏养分很少，芽、根同时生长。（4）假萌动
3、（假发芽），种子在不良条件下吸胀，胚根突破种皮，但不存在生长现象。,（三）发芽,在萌动基础上，胚根、胚芽伸出种皮，达到一定标准长度。国际种子检验规程：禾本科胚芽达种长1/2，根长与种子等长；豆科胚根达种长1/2，可看到胚根与子叶相连。,种子发芽出土的类型：,1、子叶出土型(epigeal germinator)下胚轴生长快，出土前呈拱形，顶出子叶1）90%左右的双子叶植物，苜蓿、三叶草、草木樨等（小粒多）2）少数单子叶植物：葱、蒜等。优势：.顶芽在子叶中间，保护；.子叶出土后，光合作用，为早期生长提供营养。不利：.低活力种子，播种时覆土浅些为好；.出土时子叶受损伤，还会影响后期开花结果。,2、
4、子叶留土型,上胚轴生长快，将芽顶出土，子叶留土。（1）大多数单子叶植物属于子叶留土型，如老芒麦、冰草等。（2）少数双子叶植物（子叶肥厚者），如毛苕子、春箭筈豌豆等。优点：穿土力较强，顶芽损伤，侧芽可继续生长，出土容易。缺点：顶芽易损，早期不能进行光合作用。,3、中间型 取决于播种深度及胚轴的粗细、长短,生长到一定时期，便不能生长，下胚轴粗短，具有限的生长能力，一般子叶刚露出，播深则留在土中，播浅则顶出土面，如红豆草。,第二节 种子萌发期间的生理生化变化,一、萌发的基本生理特点 萌发的实质是幼胚的生理机能从休眠状态恢复到活跃状态的生命现象。增加了体积，但干重未增，仅发生贮存物质的转化，无物质同化
5、，即此期间不需要外来的营养。（一）复苏：建立在活化和修复的基础上 1、活化：细胞器和酶活化，呼吸增强RNA、蛋白质代谢活跃，线粒体活性明显提高。,2、修复：在种子吸水的第、期，成熟干燥的种子细胞内，存在着完整的代谢合成系统，种子一旦接触水分，代谢即可重新启动。,（二）水解作用大分子贮藏物低分子简单物质建造新细胞组织新个体。酶原淀粉酶Pr淀粉酶+Pr（三）呼吸作用 为建造新的个体提供能量及中间产物，分四个阶段：干种子吸水后呼吸加速预存酶活化，膜功能恢复。：呼吸停滞期，吸水饱和，氧缺乏呼吸减弱。,：第二个呼吸高峰，胚根突破种皮，增加O2透入率，酶系统呼吸提高。：贮藏物转化消耗，子叶胚乳解体，呼吸降
6、低。,（四）无光合作用的自养生长,1、露白前：利用胚部贮藏物质。2、露白后：利用贮藏器官中的物质总的变化特点：1）胚乳、子叶重量减轻，以分解为主。2）胚根、芽、轴重量增加，以合成为主。3）发芽的种子体积和鲜重增加，但干重减少（呼吸消耗）。4）贮藏物由大分子不溶物向小分子可溶物转化;生理活性物质由贮藏态活化。,二、萌发时的物质转化,（一）淀粉的转化淀粉首先是以磷酸解途径转化为主，后期以水解途径为主。,原因：1、磷酸化途径的关键酶磷酸化酶是种子中的预存酶；2、磷酸化途径可迅速生成大量的ATP，以适应萌发初期种子合成酶及各种细胞器所需。3、水解途径的关键酶-淀粉酶是种子萌发后的新合成酶，大量在糊粉层
7、重新合成。,（二）蛋白质的转化,1、贮存蛋白质（肽酶、脱氨基酶、脱羧基酶）羧肽酶、氨肽酶 可溶性蛋白 氨基酸 肽链内切酶 短肽链 2、氨基酸胚直接利用新细胞原生质Pr的合成 脱氨基（氨基酸改组）氨缺氧积累，NH3中毒；良好条件下，氨+酮酸酰胺氨基酸,（三）脂肪转化,脂肪水解途径：脂肪甘油+游离脂肪酸 氧化途径脂肪、呼吸作用 氧化途径乙酰CoA,TCA在乙醛酸体中合成磷脂、甘油酯 种子在发芽中先利用不饱和脂肪酸，脂肪性质变化（酸价上升，碘价下降）在种子贮藏物中脂肪是最后被利用的物质,三、萌发的能,种子中贮藏物质的利用作为建筑材料组成细胞的各种物质；通过呼吸作用释放能量；未利用的物质：分解后残留物
8、质、膜受损渗漏掉的、挥发掉的物质（NH3、CO2）,萌发能的利用,1、能的来源贮藏物的分解、氧化（呼吸作用）2、能的利用途径：维持生命活动；物质合成、生长；物质的运输、转移；破壳、出土（因播种深度而异）；热能散失（浪费掉的能）,3、能量利用率：（1）影响因素：内因：高活力种子能的利用率高，低活力种子能的利用率低（内耗多）。外因：发芽环境、条件适合、长势好、利用率高。,（2）表示能量利用率的指标：物质效率：幼苗干重占全部耗用干重的百分率：能量效率：幼苗燃烧的热量占种子中全部耗用热量的百分率,第三节 种子萌发的条件,影响种子萌发的主要因素：内因：具有生活力、通过休眠生理条件外因：具有适宜的发芽环境
9、生态条件,一、水分,（一）水是萌发的先决条件（1）吸足水，种皮软化，胚易突破；（2）吸水膨胀，体积加大；（3）贮藏物质转化必需有水；（4）通常气体难以渗过干燥的细胞壁，吸水可帮助氧的进入呼吸能量,（二）发芽最低需水量：用吸水率或含水量表示种子吸胀，胚根突破种皮达1mm长时所吸收的水分占气干种子的百分率。萌动时种子重（W1）种子萌发前重（W0）100%种子重（气干重）（W0）在栽培中注意：豆科土壤湿度大有利萌发，需水量大；禾本科含萌发抑制物休眠种子需水量大，一般湿度适宜为好，水多则影响透气性。,（三）吸胀速率（rate of imbibition）与吸胀损伤影响因素：内因 种子化学成分、原始水分
10、、种被透水性；外因 外界水量、水温、渗透势等因素。吸胀损伤：某些种子在水中或潮湿的土壤中吸胀，因水分进入过快而发生细胞或组织内部损伤，导致发芽率和出苗率下降（如大粒的豆类植物种子、大豆、菜豆）生产中注意：水温 低高温；水量 少多,二、温度,1、发芽温度三基点 以种子群体发芽率50%为基准.发芽适温：在最短时间内发芽率达最高所用的温度。禾本科：对温度要求较高，对水分低豆科：对温度要求较低，对水分高,2.变温有利发芽（但水稻种子变温不如恒温好）（1）变温种皮胀缩破裂，利于吸水，氧进入种子，有利解除休眠，改善透气性；（2）从生理生态角度考虑，变温满足生理节律变化。（3）变温可以满足种子内物质转化不同
11、酶的要求,3、温度对发芽率、物质效率的影响在一定的温度范围内，T越高，物质效率越高。高温发芽快，低温发芽慢。发芽期间对环境敏感，低温对发芽影响大。（1）吸胀冷害：种子在低温下吸胀，再在正常条件下发芽，因为胚受低温损伤致使发芽势（率）降低的现象。（2）内部条件对发芽温度效应的影响：种子内部生理状态差异越大，发芽温度越窄。苍耳：32-34，上位、下位种子均能正常发芽 22-24，下位正常发芽而上位则不发芽,三、氧气,1、氧对种子发芽的影响1）缺氧影响物质转化，萌发初无氧呼吸有氧呼吸，酶的活动需氧2）缺氧影响有氧呼吸，造成：有毒物积累、物质效率显著降低。,2、不同植物种子萌发时对氧需要存在差异（1）
12、紫云英、猫尾草较抗缺氧，浸在水中8-12天后取出仍能发芽，狗牙根在排除空气的水中也能发芽。（2）麦类，含油分高的种子（油菜、豆类）对氧敏感，浸水时间长会发生腐烂，氧较多才能发芽。,3、氧气供应的影响因素（1）环境中氧气的浓度 大气中：体积20.95%，氧分压21%，重量23.00%。土壤中：浓度低于9-10%时麦类、玉米等发芽受阻。（2）氧气在水中溶解度，在低温下溶解度高。（3）种皮对氧的透过性（4）种子内部酶对氧的亲合力,四、CO2,大气CO2浓度为0.03%，土壤中1%高浓度CO2影响发芽，但不如缺氧那么严重，因缺氧可使种子致死，而高浓度CO2易使发芽受抑制，水稻CO2浓度30%时发芽受阻
13、，达50%时不能发芽。,五、光,（一）种子对光照的反应类型1、喜光（heliophilous）型：光促型光促进发芽，不完全受光控制，烟草、莴苣等；光需型发芽时必须有光，早熟禾、看麦娘。2、忌光(heliophobous)型：只有在无光条件下才能萌发的种子，苋菜、葱属、黑种草等。3、对光不敏感型：发芽时有无光均可，多数植物种子发芽属此类型,（二）光照对种子萌发的影响机理光敏素具有较高的生物学特性；调节多方面的代谢活性；影响细胞膜的透性；对酶有活化作用，诱导新酶系合成；调节体内激素平衡。红光和远红光的相对量对控制光引起的休眠是很重要的。光促进发芽的原因，目前有多种解释。1、促进种子的呼吸作用2、促
14、进酶的合成3、破坏抑制剂，促使赤霉素产生,（三）影响光效应的因素,1、种子本身状况：种被：虎尾草稃壳；月见草种皮；莴苣去种皮则失去喜光性吸胀时间：对光的反应表现在吸胀的某时期，烟草种子吸胀24小时后，光敏性最强。种子贮藏时间：新收获的种子对光敏感，陈种子对光不敏感。,2、光的状况：（1）光的性质（波长）520700nm桔黄红色，促进；660nm为高峰200520nm紫、绿、青，起抑制700nm，远红200nm,紫外 抑制作用最强（2）光的强度，照光量（=光强度时间）强光短照，弱光长照。（3）照光时间（光周期）：长日照，短日照,3、发芽的其他条件：（1）氧气，一般低浓度时对光敏感（2）温度，有时可替代光的作用 烟草恒温无光，变温无光均可发芽；芹菜低温无光可发芽。（3）化学物质，降低喜光性,
