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1、营养与内分泌激素,激素在鱼类营养物质利用的作用 T3 T4 生长激素 睾酮 胰岛素 胰高血糖素 多肽等营养对鱼类内分泌功能的调控激素在水产养殖的应用 基因重组生长激素、睾酮,摄食 生长 内分泌动物摄食才能使其生长内分泌激素调控动物的生长摄食与内分泌功能密切相关,受摄入营养物质影响的主要内分泌组织,脑 肝脏 胰岛神经多肽 类胰岛素生长因子 胰岛素 儿茶酚胺激素 胰高血糖素神经递质垂体 氨基酸、脂肪酸蛋白、多肽激素 碳水化合物 胃肠道 性腺 肾间组织甲状腺 类固醇激素甲状腺激素 胃肠道多肽激素,该领域研究的主要激素,胰岛素、胰高血糖素甲状腺激素 生长激素、类胰岛素生长因子可的松,激素的生理功能,胰
2、岛素 促进合成代谢及营养物质贮存 降低血糖增强骨骼肌、脂肪组织对葡萄糖的摄取和利用 加速肝糖原肌糖原合成 抑制肝内糖原异生促进脂肪酸的合成 然后转运到肝脏贮存促进蛋白质合成 促进细胞对氨基酸的摄取 DNA复制 RNA转录,激素的生理功能,胰高血糖素促进分解代谢的激素加速肝糖原分解 加速肝内糖原异生 血糖升高促进脂肪分解脂肪酸氧化,激素的生理功能,甲状腺激素(T3 T4)对代谢的影响 促进糖原分解 抑制糖原合成 促进脂肪酸氧化 增强胰高血糖素对脂肪分解作用 促进胆固醇合成、又可通过肝脏加速胆固醇分解、分解大于合成 生理水平促进蛋白质合成 T3 T4过量蛋白质分解 使大部分组织氧化产热增加促进生长
3、、发育、和变态,激素的生理功能,肾间组织糖皮质激素 促进糖原异生血糖升高 促进肝外组织尤其肌肉的蛋白质分解 加速氨基酸向肝脏转移 加速糖原异生 促进脂肪分解 脂肪酸氧化盐皮质激素 调节水盐代谢,激素的生理功能,GH(又称躯体刺激素somatotropin)促进生长 促进骨、软骨、肌肉及其它组织细胞的分裂增殖促进AA进入细胞 DNA复制 RNA转录 蛋白质合成增加 脂肪分解 提供能量 抑制外周组织对葡萄糖的利用 使血糖趋于升高诱导靶细胞产生类胰岛素生长因子 insulin like growth factor IGF IGF促进软骨生长,摄食水平饲料组成投饲时间摄食调控内分泌功能的机制,摄食水平
4、,研究从二方面入手饥饿限制摄食,摄食水平-饥饿,饥饿时的生理反应能量消耗处于维持生命的最低水平能量贮存减少 动用体内贮存的葡萄糖、氨基酸、脂肪作为能源生长减慢 体重减轻 器官（肌肉、脂肪组织、肝脏）重量减轻,摄食水平-饥饿,短期饥饿 仅分解糖原形成葡萄糖以避免血糖降低长期饥饿 利用蛋白质、糖、脂肪作为能源 三种能源物质的利用因鱼的种类而异 有三种不同的代谢类型,摄食水平-饥饿,短期饥饿 血液胰岛素减少 胰高血糖素升高 肝糖原分解 维持血糖水平延长饥饿时间 胰高血糖素减少 糖原异生、脂肪分解提供能量,摄食水平-饥饿,胰岛分泌的激素对摄食很敏感 胰高血糖素与胰岛素之比反映肝脏贮存的营养物质糖还是脂
5、肪作为能源被利用,摄食水平-饥饿,饥饿 血液中T3、T4水平降低饥饿 影响下丘脑-垂体-甲状腺轴 降低甲状腺对促甲状腺素的敏感性 减少T4 转为T3,摄食水平-饥饿,延长饥饿 肾间组织合成分泌的激素减少似乎矛盾的是 糖皮质激素是应激激素 饥饿鱼对环境胁迫的敏感性是提高的,摄食水平-饥饿,胰岛、甲状腺、肾间组织合成、分泌激素均随着饥饿时间的延长而减少说明鱼类通过改变对贮存物质的利用耒维持其生命 是鱼类对饥饿的适应,摄食水平-饥饿,饥饿促进垂体分泌GH 提高血液中GH水平 虹鳟 莫桑比克罗非鱼 金鲷 肝脏GH受体的数量减少 受体对GH敏感性降低 金鲷 银大麻哈鱼 类胰岛素生长因子减少是生长减慢的主
6、要原因,摄食水平-饥饿,饥饿仍能使骨骼生长GH水平的提高能使骨骼生长和脂肪的分解 虹鳟 阿拉斯加鲽GH不能直接刺激银大麻哈鱼、日本鳗鲡、金鱼的软骨组织生长 软骨组织离体培养 IGF能直接刺激软骨蛋白多糖合成 GH不能直接刺激软骨蛋白多糖合成 GH促进软骨生长必须通过IGF的作用,摄食水平-饥饿,饥饿使合成代谢的激素分泌减少 靶细胞上受体对其敏感性降低短期饥饿 胰岛素 胰高血糖素 生成葡萄糖 维持血糖 T3 T4 IGF 生长减慢 能量消耗减少长期饥饿 胰岛素与胰高血糖素之比维持血糖 T3 T4 IGF 生长减慢 能量消耗减少,摄食水平 限制摄食,虹鳟每周投喂1d 3d 5d 血中GH水平降低虹
7、鳟 金鲷 摄食水平从0到饱食 随着摄食水平降低 血中IGF_1水平降低 GH在肝脏与受体结合减少 血中GH水平升高虹鳟 随着摄食水平提高血中IGF水平升高,摄食水平 限制摄食,虹鳟 随着摄食水平提高血中胰岛素、胰高血糖素水平升高,摄食水平 限制摄食,美国红鱼 投饵量 体重的0.5%、1.5%、3.0%、4.5%、6.0%鱼的增重随摄食水平的提高而增加血中T3在较低摄食水平时与摄食、鱼增重呈正相关 摄食量3.0%时T3最高血中T4在各摄食水平无显著差异,摄食水平 限制摄食,大西洋鲑、北极红点鲑得到相似结果T3的合成分泌对饲料摄入的水平很敏感,补偿生长,补偿生长compensatory or ca
8、tch up growth 动物在饥饿或限制摄食一段时间后 增加提供饲料 动物的生长会加速斑点叉尾鱼鮰 限制摄食体脂肪减少 三周饱食体重达到对照组水平鱼的种类、摄食受限制的程度和限制摄食的持续时间均能影响补偿生长,补偿生长,牛、羊补偿生长 利于脂肪合成的激素(如 胰岛素)水平下降 有利于脂肪分解、葡萄糖合成小牝牛补偿生长的原因 GH水平提高 靶细胞受体的敏感性恢复 GH-IGF 轴再次被激活Yambayamba等提出 补偿生长是调节激素合成与分泌的结果 是选择性地使能量用于躯体生长而不贮存脂肪,补偿生长,补偿生长与内分泌激素的合成与分泌要同时研究补偿生长 有无补偿生长 如何限制摄食GH、IGF
9、、甲状腺激素、胰岛激素的分泌及其活性限制摄食剌激与内分泌反应间的时间关系,饲料组成,哺乳动物 饲料蛋白或能量影响神经内分泌系统中的基因表达甘氨酸、亮氨酸、精氨酸 能提高血中胰岛素、GH水平,饲料组成-甲状腺激素,饲料蛋白水平对鱼甲状腺激素合成的影响美洲红点鲑摄入低蛋白饲料 生长减缓 血中T4水平降低 T4转为T3减少虹鳟摄食高蛋白饲料 T3水平提高,饲料组成-甲状腺激素,饲料碳水化合物水平对鱼甲状腺激素合成的影响虹鳟摄食高糖饲料 鱼生长不加快 血中T3水平不提高饥饿虹鳟摄食1次高糖饲料 或注射葡萄糖 血中只有T4水平提高,饲料组成-甲状腺激素,饲料蛋白质促进T3的合成和分泌饲料碳水化合物促进T
10、4的合成和分泌,葡萄糖-胰岛的激素,糖对鱼胰岛激素的影响取决于鱼的营养状况褐鳟摄食褐鳟注射葡萄糖 肝脏胰高血糖素水平降低 血中胰岛素水平不变饥饿褐鳟注射葡萄糖 肝脏和血中的胰岛素水平升高 胰高血糖素水平不变,氨基酸-胰岛的激素,虹鳟注射精氨酸 提高血中胰岛素水平 肝脏内受体与胰岛素结合的能力显著提高,氨基酸-胰岛的激素,太平洋鲑、虹鳟摄食精氨酸 鱼的食欲减少、胰岛素水平提高 胰岛素起了饱食的信号精氨酸刺激胰岛素的释放比葡萄糖更有效,饲料组成-GH,金鲷摄食低蛋白饲料 GH水平提高 肝脏受体对GH亲和力降低 IGF-1水平降低饲料蛋白水平影响GH-IGF轴 与饥饿相似,饲料组成-GH,离体培养罗
11、非鱼垂体细胞 GH水平与培养液中葡萄糖水平呈负相关 GH水平与培养液中氨基酸水平呈负相关,投饵的时间,血液中激素水平具有明显的昼夜节律 机制尚不淸楚 但提出时间整合的多重节律系统 光照周期 摄食的时间摄食的时间对内分泌轴有显著影响,投饵的时间-甲状腺激素,美国红鱼稚鱼 每天投喂2次 每次喂体重的3%光照13L:11D 血中T4水平呈显著昼夜节律 T3相对稳定说明 T4的昼夜节律是受光照周期的影响 而不是投饵的时间 T3水平稳定能较好地反映鱼的生长,投饵的时间-甲状腺激素,虹鳟光照12L:12D 光照开始3小时投饵 血中T4水平呈昼夜节律 光照中期投饵 血中T4水平无昼夜节律虹鳟 人工延长光照时
12、间在黎明、中午、黄昏时投喂 血中T4水平呈昼夜节律,投饵的时间-甲状腺激素,金鱼 下午投喂 T3水平呈昼夜节律 上午投喂 T3水平无昼夜节律,投饵的时间 胰岛素,海鲈鱼 一周不投饵 血中胰岛素水平呈显著昼夜节律 说明胰岛素的昼夜节律不受摄食影响海鲈鱼 投饵时间影响胰岛素昼夜节律的幅度 光照刚开始投饵血中胰岛素水平比光照后期投饵的高,投饵的时间 GH,鲑鳟鱼类血清GH水平呈显著昼夜节律 摄食后有一个峰、晚上有一亇峰 投饵时间改变摄食后的峰虹鳟)早上或中午摄食 在摄食后3h、6h分别出现一个GH峰 光照期的后期投饵 摄食后的一个GH峰消失 可能是被晚上的GH峰掩盖,投饵的时间 GH,投饵时间对GH
13、日均水平影响虹鳟 晚上投饵血清GH日均水平高于黎明投饵虹鳟 光照期的不同时间投饵血清GH水平无差异,投饵的时间 可的松,鱼在血中的可的松水平有昼夜节律 受光照和投饵时间影响 金鱼 每日投喂1次 投喂前4-6h出现可的松峰 投喂是随意的 可的松的分泌仅与光照周期相关,投饵的时间 可的松,虹鳟黑暗时可的松水平升高摄食或摄食后出现可的松峰3周不摄食 与黑暗、摄食相关的可的松峰仍保留 7-10周不摄食 仅保留与黑暗相关的可的松峰 13周不摄食 与黑暗相关的可的松峰消失 可的松的昼夜节律消失说明摄食是维持可的松节律必须的,投饵的时间 可的松,投饵时间影响可的松的平均水平虹鳟 光照期的早期投饵 血中可的松
14、水平较高,投饵时间,摄食时间 能改变激素分泌的昼夜节律(可的松)能改变激素分泌水平及其与摄食相关的分泌峰(甲状腺 激素、GH、可的松)投饵时间的选择 光周期中能调节激素分泌节律的时间 摄食后能提高合成代谢有关的激素分泌,摄食对内分泌功能的调控,哺乳动物营养物质对于内分泌功能的调控是多层次的 如激素合成、分泌、转运、外周代谢、与受体结合、受体数量、受体与激素的亲和性等Bass等 GH IGF 轴从下丘脑到IGF的受体至少有10个对营养物质的敏感区,摄食对内分泌功能的调控,葡萄糖、氨基酸、脂肪酸对内分泌细胞或靶细胞的直接作用 葡萄糖、氨基酸作用于罗非鱼垂体细胞影响GH、促乳素的分泌 葡萄糖、精氨酸
15、影响海鲈、虹鳟、褐鳟的胰岛激素分泌,摄食对内分泌功能的调控,营养物质摄入影响胃肠道激素的合成和分泌受营养物质影响的内分泌激素还可能影响其它的內分泌系统 胰岛素调节T4的脱碘 胆囊收缩素促进胰岛素分泌,摄食对内分泌功能的调控,营养物质影响靶细胞受体 数量（肝脏中GH受体）激素与受体的亲和性（GH与受体亲和性）,摄食对内分泌功能的调控,激素转运有不同的形式水溶性的肽类和胺类激素直接溶于血浆以游离态转运脂溶性激素和甲状腺激素必须与蛋白结合才能转运 少量呈游离态 游离态与结合态须保持动态平衡,摄食对内分泌功能的调控,鼠 饥饿使血浆中脂蛋白和蛋白水平降低 运输甲状腺激素的蛋白减少 游离的甲状腺激素也减少
16、,摄食对内分泌功能的调控,营养物质影响激素的转运 鱼类在这方面的影响还不淸楚 斑点叉尾鮰 血液组成会因摄食呈年周期变化由此认为影响激素转运,摄食对内分泌功能的调控,营养物质影响激素与受体的结合白鲈(Siharath等1996)饥饿时IGF与低分子量的蛋白结合增加 显著降低IGF对靶细胞的激活能力,摄食对内分泌功能的调控,神经内分泌的调节 营养物质摄入 神经系统 营养物质贮存 内分泌系统,摄食对内分泌功能的调控,营养物质诱导激素分泌 葡萄糖刺激消化道中敏感细胞 传入性植物性神经 中枢神经系统 迷走神经 胰岛素分泌,摄食对内分泌功能的调控,哺乳动物 下丘脑有葡萄糖受体 垂体,摄食对内分泌功能的调控
17、,一些氨基酸是神经递质5-羟色胺、多巴胺的前体营养物质影响中枢神经系统的调节性神经多肽,摄食对内分泌功能的调控,外周中枢,摄食对内分泌功能的调控 外周,直接对激素合成分泌的刺激作用影响靶细胞的数量激素与靶细胞的亲和性激素运输及其代谢激素的活性(T3 T4)受营养物质影响的内分泌激素还可能影响其它的內分泌系统,摄食对内分泌功能的调控 中枢,直接刺激产生调节性多肽为神经递质合成提供前体(多巴胺)直接刺激垂体释放激素(GH)通过下丘脑影响垂体激素的合成(TSH)由营养物刺激激素分泌(胰岛素)由营养物质刺激产生的外周激素对下丘脑和垂体激素合成的调节(CCK、胰岛素、调节性多肽),营养与内分泌激素,在研究方法方面 建立离体实验技术 结合整体实验,营养与内分泌激素,研究内容 摄入的营养水平、营养物质利用与内分泌激素的分泌、转运、靶细胞受体一起研究研究意义 新的学科营养内分泌学 提高动物对饲料营养物质的利用,
