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1、第四章 细胞膜与物质跨膜运输,概念,细胞膜（Cell Membrane）：是细胞质与外界环境相隔开的一层界膜，又称质膜（plasma membrane）内膜系统（endo membrane system）：除质膜外，真核细胞内还有一些膜结构，称为细胞内膜系统生物膜（biological membrane）：细胞质膜和细胞内膜系统的统称,生物膜的特性,结构特点：两暗夹一明（单位膜，unit membrane）,细胞膜存在的意义,从以下方面学习细胞膜,细胞膜的化学组成细胞膜（生物膜）的特性细胞膜的模型,第一节,细胞膜的化学组成及结构脂类，蛋白质，糖类脂质双层,一 膜脂（membrane lipid
2、）,结构：脂质双层（Lipid bilayer）构成细胞膜的基本骨架，主要包括：磷脂（phospholipid）胆固醇（Sterols）糖脂（Glycolipids）,磷脂的结构,丙三醇+磷酸+胆碱+脂肪酸,磷脂分类,胆固醇的结构,极性头部为羟基团,非极性结构甾环和烃链,胆固醇的作用,增加膜的稳定性。极性头部与磷脂的极性头部紧靠，甾环固定在磷脂分子临近头部的烃链上，使之不易活动，增加膜的稳定性。,糖脂的结构脂类+寡糖,半乳糖脑苷脂,神经节苷脂,N-乙酰神经氨酸NANA唾液酸残基,糖脂的分布,膜脂分子特点,电镜下磷脂双分子层的结构,二、膜蛋白,含量,功能,跨膜蛋白以单条-螺旋贯穿脂质双层，称单次
3、穿膜,跨膜蛋白以数条-螺旋多次折返穿越脂双层，称多次穿膜,膜蛋白共价结合在膜的胞质单层内的羟链上,膜的非胞质面单层中含有磷脂酰肌醇，膜蛋白通过一寡糖链与之共价结合,膜蛋白非共价结合在其它膜蛋白上,分布,膜蛋白的分类,内在膜蛋白（integral membrane protein）此类蛋白与膜共价连接，直接与质双层的疏水区相互作用，与脂肪酸共价连接，只有用去垢剂如SDS、Triton才能破坏脂双层把蛋白提取出来外在膜蛋白（peripheral membrane protein）此类蛋白通过非共价键附着在脂类分子头部极性区域或跨膜蛋白亲水区的一侧，间接与膜结合，与膜连接较松散（离子键，氢键），只需
4、较轻柔方法（置于高、低渗或极端pH溶液中）即可破坏蛋白之间的连接而不损伤脂双层,脂锚定蛋白（lipid-linked）类似外在膜蛋白，但以共价键与脂分子结合,两类去垢剂,蛋白质跨膜,典型的单次跨膜蛋白,右手螺旋,三、膜糖类,真核细胞表面有糖类，占膜重110；它们以各种形式连接于膜蛋白、膜脂分子上，位于膜的非胞质膜上,（一）膜糖类存在的形式,1.以寡多糖链共价结合于膜脂分子上形成糖脂2.以寡多糖链共价结合于膜蛋白分子上形成糖蛋白3.以多糖链共价结合于膜蛋白分子上形成蛋白多糖,（二）膜糖类的功能,可能涉及细胞与其它细胞或细胞外物质的相互作用如识别、物质交换、接触抑制等,第二节,细胞膜的性质流动性不
5、对称性,一、生物膜的不对称性（asymmetry）,1.膜脂分布的不对称性,膜的两个单层所含磷脂种类有极大不同,糖脂全部分布于膜的非胞质单层中,不同膜性细胞器中脂类成分组成不同,2.膜蛋白分布的不对称性,跨膜膜蛋白跨越脂双层有一定方向，如血型糖蛋白肽链的N端在细胞膜的非胞质面侧，而带蛋白的N端在细胞膜的胞质侧,酶作用于膜时，结合于膜的一侧,细胞骨架蛋白结合于胞质侧,糖蛋白不对称性体现在糖基位于膜的非胞质侧，在细胞质侧无低聚糖,3.膜糖的不对称性,糖脂、糖蛋白只分布在质膜的非胞质侧，而在内膜系统，寡糖侧链都分布在膜腔的内侧面,4、脂双层侧向分布的不对称性,脂筏：富含鞘脂类和胆固醇的区域，聚集一些
6、特定种类的膜蛋白，参与细胞的内吞、囊泡和信号转导等生理活动。,膜的不对称性决定膜功能的方向性,二、生物膜的流动性（fluidity）,1.脂双层是二维流体,荧光恢复实验,1.侧向扩散（laternal deffusion）:同一单分子层内脂类分子与其相邻分子交换位置,2.翻转运动（flip-flop）:膜脂分子从脂双层一层翻转至另一层的运动,3.旋转运动（rotation）:膜脂分子绕与膜平面垂直的纵轴进行快速的旋转,4.弯曲运动（flexion）:膜脂分子尾端发生摆动，一般尾端摆动幅度大，头部区摆动幅度小,四种运动方式,概念：相变（phase transition）:由同一种类型磷脂合成的脂
7、双层，可在一个凝固点上由液态转变为凝胶状态，这种物态的转变叫相变相变温度越低，膜从液态转变为固态的速度越慢，膜的流动性越能保持,影响脂双层流动性的因素,影响脂双层流动性的因素,因素一,影响脂双层流动性的因素,因素二,影响脂双层流动性的因素,因素三,卵硷脂所含蛋白的不饱和脂肪酸高,相变温度低,影响脂双层流动性的因素,因素四,影响脂双层流动性的因素,其他因素,2.膜蛋白具有流动性,由于耗能大，膜蛋白在细胞膜中不能发生翻转运动，以旋转运动和侧向扩散运动为主,膜蛋白的流动性,细胞膜的流动也有限制,膜蛋白被限制的四种可能性,细胞膜功能概述,1.Define the boundaries of the c
8、ell and its organelles.2.Serve as loci for specific functions.3.provide for and regulate transport processes.4.contain the receptors needed to detect external signals.5.provide mechanisms for cell-to-cell contact,communication and adhesion,第三节,细胞膜的简史级结构模型,质膜结构研究简史,Overton(1890s):,E.Overton 1895年发现凡是
9、溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成,50010000,E.Gorter&F.Grendel 1925,用有机溶剂提取了人类红细胞膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。,J.Danielli&H.Davson 1935,1959年在此基础上进行了修改，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。,J.D.Robertson 1959,用超薄切片技术获得了清晰的细胞照片，显示暗-明-暗的三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的单位膜模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。不足之处在于把膜的动态结构描写成静止不变的。,单位膜模型（unit membrane model）,S.J.Singer&G.Nicolson 1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在单位膜模型的基础上提出“液态镶嵌模型”（fluid mosaic model）。强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。,强调了膜的流动性 强调了膜的不对称性,3-1.晶格镶嵌模型（crystal mosaic model）,3-2.板块镶嵌模型（block mosaic model）,4.脂筏模型（lipid rafts model）,
