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1、,第八章 数量性状的遗传,遗传性状：质量性状：表现型具有 不连续的变异数量性状：表现型具有 连续的变异,第一节 数量性状的特征 一、数量性状的特征（1）连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析（2）易受环境条件的 影响而发生变化（3）存在基因型与环 境的互作,玉米穗长遗传,图 8-2 玉米4个品种在3个环境中的产量表现,二、数量性状的遗传特征 100cm(A1A1A2A2a3a3)70cm(a1a1a2a2A3A3)85cm(A1a1A2a2A3a3)130cm(A1A1A2A2A3A3)40cm(a1a1a2a2a3a3)F1(P1+P2)/2 F1 F2 F2连续性变异，幅度大，正态
2、分布 F2现超出双亲的变异类型,三、数量性状的遗传解释例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色,P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 中红 淡红 白色,由于F1产生1/2R和1/2r的、配子，则F2表现型为：(1/2R+1/2r)2当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率：(1/2R+1/2r)
3、2n,多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征,为什么数量性状表现连续变异？1909年Nilson-Ehle提出多基因假说：（1）数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的,借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应：主(效)基因：效应明显的基因微效基因：效应微小的基因修饰基因：增强或削弱其他主基因对 表现型的作用（加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作）,三、超亲遗传后代
4、性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释：早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟 更早熟,四、数量性状与质量性状之间的关系1.某性状既有数量又有质量性状的特点2.同一性状，因杂交亲本不同而表现不同3.某些基因可能同时影响质量和数量性状 白三叶草，叶斑与叶片数共同由两对独立基因互作和剂量影响4.多基因与主基因有连锁现象 四季豆，色泽的主基因PP、Pp紫色，pp白色。三种类型粒重均为连续性变异，平均粒重不同。说明控制粒重的多基因中，有一部分能与P和p基因连锁。,五、基因数量效应的分析(一)基因
5、数目的估算1.据分离的群体内出现极端类型的比例估算据公式算（XP1-XP2）2 n=-8（S2F2-S2F1）,(二)多基因的作用方式1.累加作用 每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相加或相减倍加作用 每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相乘或相除,第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 平均数 方差 V/S2标准差S,第三节 数量性状的遗传模型 和方差分析 一、数量性状的遗传模型表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果 P-表现型值 G-基因型值 E-环境离差则 P=G+E VP=VG+VE,基因型值可进一步剖分为3个部分
6、：加性效应，A：等位基因和非等位基因 的累加效应，可固定的分量 显性效应，D：等位基因之间的互作 效应,属于非加性效应上位性效应,I:非等位基因之间的相 互作用,属于非加性效应,加性-显性模型G=A+D VG=VA+VD P=A+D+E VP=VA+VD+VE加性-显性-上位性模型G=A+D+I VG=VA+VD+VIP=A+D+I+E VP=VA+VD+VI+VE,无显性，加性效应 部分显性 完全显性 超显性,二、几种常用群体的方差分析P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1=1/2(V
7、P1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2,VF2=VG+VE=VA+VD+VE=VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2),第四节 遗传率的估算及其应用遗传率(力):遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值，作为杂种后代进行选择的一个指标 VG广义遗传率hB2=100%VP VF2-VE=100%VF2,VA狭义遗传率hN2=100%VP VA=100%VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2)=100%VF2,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,25,1广义遗传力(her
8、itability in the broad sense),2狭义遗传力(heritability in the narrow sense),2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,26,一、广义遗传力的估算方法,1表型方差的估算：,2环境方差的估算(1),(2),(3),(4),2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,27,3遗传方差的估算,4广义遗传力的估算,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,28,二、狭义遗传力的估算方法,利用两个回交一代和一个F2代的资料估算1F2代群体的方差组成 F2 基因型 AA Aa aa 分离比例 1/4 2/4 1/4基因型值 a
9、 d-a F2代的平均基因型值,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,29,狭义遗传力的估算方法,1F2代群体的方差组成 F2代的遗传方差,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,30,F2代群体的方差组成,多基因时,F2代的遗传方差,令,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,31,F2代群体的方差组成,同时考虑环境影响所产生的环境方差VE,F2代的遗传方差,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,32,狭义遗传力的估算方法,2回交世代的方差组成(1)Aa AAB1的基因型 AA AaB1的比率 1/2 1/2B1的基因型值 a dB1的群体基因型平均值,2
10、023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,33,2回交世代的方差组成,(1)Aa AAB1的群体基因型平均值,B1的遗传方差,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,34,狭义遗传力的估算方法,2回交世代的方差组成(2)Aa aaB2的基因型 Aa aaB2的比率 1/2 1/2B2的基因型值 d-aB的群体基因型平均值,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,35,回交世代的方差组成,(2)Aa AAB2的群体基因型平均值,B2的遗传方差,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,36,(3)两回交世代的合并方差,考虑多基因,合并遗传方差,2023/8/27,第三节
11、 遗传力的估算及应用,37,(3)两回交世代的合并方差,引入环境方差 VE,回交一代表型方差的总和,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,38,狭义遗传力的估算方法,3F2加性方差的估值,由(1)2(2),2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,39,狭义遗传力的估算方法,4狭义遗传力估值,5举例：小麦抽穗期的遗传分析,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,40,三、平均显性度的估算,假设各位点的效应相等,显性遗传方差的求法,2023/8/27,第三节 遗传力的估算及应用,41,平均显性度的估算,【举例】,【解】,小麦抽穗期的hN2=72%,两亲本的平均表型方差为1
12、0.68，F2表型方差为 40.35。求：VE VA VD hB2,(1)不易受环境影响的性状的遗传率比较 高，易受环境影响的性状则较低；(2)变异系数小的性状遗传率高，变异系 数大的则较低；(3)质量性状一般比数量性状有较高的遗 传率；(4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；(5)遗传率并不是一个固定数值，对自花 授粉植物来说，它因杂种世代推移而 有逐渐升高的趋势。,基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递，所以，凡是狭义遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择有效;反之，则要在晚期世代选择才有效。,第五节 数量性状基因座数量性状是由众多基因控制的。随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱，在此基础上，发展起来了数量性状基因位点(QTL)的定位方法。可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应-QTL定位。,图 8-5 QTL定位的基本原理示意图,图 8-6 玉米5号染色体上影响产量的QTL位置与LOD曲线图,
