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1、第五章 数量性状的遗传,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,徐州工程学院,概 念,质量性状(qualitative character)具有明显的界限，没有中间类型，表现为不连续变异的性状。2.数量性状(quantitative character)相对性状间不易区别明显，在性状的表现程度上有一系列中间过渡类型，呈现连续变异的性状。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,第一节 数量性状的特征,1、杂种后代的数量性状的变异及表型的分布呈一种正态分布，表型是连续的。2、杂种后代的数量性状对环境条件反应敏感3、杂种后代数量性状的表现也受遗传的制约,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,4、数
2、量性状是由多对基因控制的，而每对基因的作用是微小的，多对基因的共同作用就决定了表型特征，这种多对基因的累加作用是非孟德尔遗传，必须用统计学的方法研究。5、数量性状研究的对象是群体，对于个体来说难以确定。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,区别群体的连续变异和不连续变异，各举一例加以说明。数量性状与质量性状的研究方法有什么区别？,第二节 数量性状的遗传学分析,一、数量性状的微效多基因假说 每个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用较小，与环境影响造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的差异就成为连续的数量了。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,数
3、量性状是由不同座位的较多基因协同决定，而非单一基因的作用，故数量性状遗传又称为多基因遗传（polygenic inheritance）。多基因遗传时，每对基因的性状效应是微小的，故称微效基因（minor gene），但不同微效基因又称为累加基因（additive gene）,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二、多基因假说的实验证据,1、小麦种子颜色的遗传 种子红色这一性状是由几种红色基因R的积累作用所决定的。R越多，红色程度越深，4个R表现深红色，3个R表现中深红色，2个R表现中红色，1个R表现浅红色，没有R时为白色,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,说明？性状的遗传规律
4、,2、玉米果穗长度试验,另一个经典试验是玉米(Zea mays)果穗长度试验。假定玉米果穗长度这个性状是由2对基因共同控制的。一对是A和a，另一对是B和b。A对a来讲，使玉米果穗长度增加，是不完全显性，AA最长，aa最短，Aa居中。B对b的作用同样。A和B在作用程度上一样，且A和B不连锁，独立分离。假定两个亲本，一个是AABB，玉米穗平均最长；一个是aabb，玉米穗最短。杂交后F1为AaBb，果穗长度在两亲本之间，子一代自交得到子二代，基因型和表型如图5-1。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,AaBbXAaBb,随着控制某一数量性状的基因数增多，杂种后代分离比率趋于多样，各种表型在
5、群体中所占比率如表5-2，群体表现则更为连续。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,表5-2 多基因系统在F2群体中分离比例理论值,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,表5-3玉米果穗不同长度植株数的分布,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,图5-2 根据表5-3绘图可见玉米果穗长度的遗传规律,3、烟草花冠长度的遗传,花冠长度的遗传研究分析了多基因系统中基因数。他将花冠的平均长度分别为40mm和93mm的2个品种群进行杂交，F1(61-67mm)成中间长度，如预期，但长度略有变化，这是由于环境变化引起的。F2得到444个单株，
6、其长度(52-82mm)分布在两个亲本的平均数之间，但比F1有较大范围的变异，这也是他预期的。但F2的花冠长度没有像短花冠亲本那样短，也没有像长花冠亲本那样长(图4-3)。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,图5-3 烟草花冠长度的遗传(from East),East将F2中的3类植株分别进行 繁殖，分别获得了3类F3植株（图5-4）。结果显示，来自短花冠的F2植株的后代具有较亲本更短的花冠平均值，同样花冠筒长度较长的F2后代其花冠筒长度也超过了亲本类型。上述F3的结果表明，F2的变异不只是环境的影响，也有遗传的效应。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,图5-4 F2 F2
7、后代烟草花冠长度的遗传(from East),二、数量性状的遗传规律,1、F1的平均值介乎两亲本之间；2、F2平均值与F1的平均值接近；3、F2的变异幅度比F1的变异幅度更大，且F2的极端类型与亲本的变异接近。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,三、多基因假说的要点,1、数量性状是许多微效基因或多基因（polygene）的联合效应造成的；2、多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的影响是微小的，不能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究；3、微效基因是相互独立的，其效应往往是相等的而且以累积的方式发挥作用；4、微效基因间往往缺乏显性。增效时用大写字母表示，减效时用小写字母表示；,
8、徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,5、微效基因对环境条件敏感，因而数量性状的表现容易受环境条件的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别单个基因的作用。6、多基因往往有多效性，多基因一方面对于某个数量性状起微效基因的作用，同时在其它性状上可以作为修饰基因而起作用，使之成为其它基因表现的遗传背景；7、微效多基因与主效基因（major gene）一样都处在细胞核内的染色体上，并且同样有分离、重组、连锁和交换等性质。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,假定A座位上的3种可能的基因型效应分别为AA=4，Aa=3,aa=1。对B、C两 座位也存在相似
9、的效应。而且，假定每个座位的效应可以累加。计算并且图示群体中表型的分布。（假定没有环境变异的影响）？,微效多基因概念,英国学者Mather 提出了“微效多基因”的概念来补充孟德尔的概念，其要点如下：1.数量性状的遗传也受一系列基因所支配。2.这些基因队表现型的影响是微小的，相互独立的，但以积累的方式发生作用。3.等位基因之间的显隐性关系通常不存在，但他们也按照基本的遗传规律，有分离和重组，连锁和交换。这一理论为后来一系列试验所证实,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,四、数量性状与选择,根据一般经验，如选出某个优良性状，其后代平均来讲也应该偏向这个优良性状。在一个纯系范围内，性状也有差
10、异，这种差异完全是由于环境条件的差异，在纯系范围内进行选择是完全无效的。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,四季豆纯系选择结果,如果基因型一致，性状差异完全由环境条件造成，选择是无效的。,对于大多数园林植物，基因型完全一致的情况是很少的，加上自发的遗传变异也偶有发生，因此，选择除能保持品种原有的优良性状外，有时还是有所改进的。对异交和常异交植物来说，如性状差异主要是由于基因的差异所造成，那么选择肯定有效。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,第三节 分析数量性状的基本统计方法,最常用的统计参数是：平均数（mean），方差（variance），标准差(standard devi
11、ation)。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,一、平均数,表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察值的平均值。通常应用的平均数是算术平均数.x：平均数。表示每个实际观察值。表示累加。n表示观察的总个体数。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二、方差和标准差,方差又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。方差的平方根值就是标准差。方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数。方差愈大，说明平均数的代表性愈小。or,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,观察值个数又称为样本容量。当样本容量n30时，称为大样本，当n30时，称为小样本。小样本时，用n-1代替n.,这
12、种计算方法比较烦琐，尤其不利于使用计算器或计算机。用下列公式可以简便一些：,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,标准差,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,第四节 遗传变异和遗传力,一、遗传率的概念 具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状分离取决于两方面的因素，一是基因的分离，一是环境条件的影响。所以，表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。某性状的表现型数值，称为表现型值，以P表示。其中有基因型所决定的部分，称为基因型值，以G表示。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，以E表示。P=G+E,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植
13、物遗传学,现以 表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下.,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,是表现型的离均差平方和,是基因型造成的离均差方和,是环境影响产生的离均差平方和,表示基因型与环境条件的互作效应,若基因型与环境之间没有互作,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,各项都除以n，得,也就是,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,表现型方差包括由遗传作用引起的方差和由环境影响引起的方差。其中遗传方差占总方差的比值，定义为广义遗传率。,遗传率是衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异所起作用的相对重要性的数值。所以，遗传力又称为遗传决定度（degree of
14、genetic determination）。,遗传率大的性状，选择效果就好，反之，遗传力小的性状，选择效果就小。,从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：加性方差（VA）,显性方差（VD）和上位性方差（VI）,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,基因加性方差是指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量，如前例中，含3个R的个体比含2个R的个体的子粒颜色深。显性方差是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量，上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林
15、植物遗传学,加性方差只和基因有关，而和基因型无关，比如，R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2三种基因型是等效的。而显性方差、上位性方差直接与基因型有关，R1R1r2r2、r1r1R2R2 和R1r1R2r2的效应是不同的。我们又知道，亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型在上下代之间是不连续的、变化的。因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的，而显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，是不能被固定的。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,我们定义基因加性方差占总方差的比
16、值为狭义遗传力Hn2.理论上，在同一个试验中Hn2 一定小于Hb2。狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。因此，狭义遗传力又称为育种值方差。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二广义遗传力的估算方法,Hb2=VG/(VG+VE)100%=VG/VP100%=(VP-VE)/VP100%,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,VP是可以从表现型值P计算获得的，而VG是不能直接测得的，但知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。因此，估计环境方差就成了估算广义遗传力的关键了。,对于任何一个性状，在基因型一致的群体中，个体间的差异，都是由环境条件的影响所造成的。两个
17、纯合亲本所得到F1群体，各个体的遗传组成（基因型）在理论上是一致的，基因型方差等于0，其表型方差完全是环境条件的影响所致。即VF1=VE,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,假如F1 和F2生长在相同的环境条件下，且对环境条件有相似的反应，也就是说基因型与环境没有互作，可以认为二者的环境方差是相同的。F2的表现型方差是基因型方差和环境方差之和，从VF1（VP）中减去F1的方差VF1就可以得到F2的基因型方差（VG）。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,前例玉米穗长试验的结果中，VF1=2.307，VF2=5.072，那么，在该组合中，穗长的广义遗传率为：Hb2=（）/5.07
18、2100%=54%,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,表明，在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。,在理论上，自花授粉作物亲本品种的基因型都是纯合一致的，不应该有基因型方差，个体间的表现型差异也是完全因环境条件的影响造成的，因此，也可以用生长在同一条件下的亲本品种的表现型方差来估计分离世代的环境方差。VE=1/2(VP1+VP2)VE=1/3(VP1+VP2+VF1),例：已知Vp1=0.67,Vp2=3.56,VF1=2.31,VF2=5.07根据定义：遗传力=遗传方差表型方差,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,或H=(V
19、F2-VE)/VF2100%其中：VE=1/3(Vp1+Vp2+VF1)=1/3(0.673+56+2.31)=2.18 H=(5.07-2.18)/5.07=57%上式计算所得的值叫广义遗传力。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,三、遗传力的性质,遗传力的数值一般是一个大于零小于1的正数。遗传率的数值没有大的改变。事实也证明，即使在不同群体中，如果动植物群体的历史和环境条件没有特殊情况或很大差别，遗传率的数值也可以在不同的育种场之间借用。因而这个遗传参数仍然有很大的普遍性。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,遗传力不是某个个体的特性，而是群体的特性，是个体所处环境的特性，
20、是育种者对育种群体进行选择的指标。遗传力数值的变化一般有如下规律：,1、与自然适应性有关的性状（如产量性状、存活率等）的遗传力较低，与自然适应性关系不大的性状（如株高、叶型等）遗传率较高；2、亲本生长正常，对环境条件反映不敏感的性状遗传率一般较高，对环境敏感的性状遗传力较低；变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的性状遗传力低；,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,3、在植物育种中，一般认为遗传率高的性状有株高、开花期、成熟期、蛋白质含量等；具中等遗传力的性状有果实重量、花朵直径、种子重量等；遗传力低的性状有果穗数等。4、性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；5、遗传率并
21、不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,第五节 近亲繁殖与杂种优势,一、近交与杂交的概念 广义的杂交（crossbreeding）是指基因型不同的纯合子之间的交配，又名异型交配（nonassor-tative mating）。相同基因型之间的交配称为同型交配（assortative mating）。而近交（inbreeding）也称近亲繁殖或近亲交配，是完全的或不完全的同型交配，其完全的程度与近交程度密切相关。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,植物的自花授粉，由于其雌、雄配子来自于同一植株（个体）或同一
22、朵花，因而它是近亲繁殖中最极端的方式。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,二、近交与杂交的遗传效应,（一）近交使基因纯合，杂交使基因杂合。以一对基因为例，同型交配仅有3种交配类型：AAAA，aaaa和AaAa。第一、二两种交配类型产生的子代全部都是与亲本相同的纯合体；第三种交配类型属于杂合体间的同型交配。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,表18-5 AaAa连续n代同型交配结果,表185显示：,1杂合体基因型频率随同型交配世代的增加而按 的规律每代减少前一代的1/2 而迅速递减，其极限值为0，,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植
23、物遗传学,2同型交配群体中纯合体基因型频率每代都有增加，它们以 的规律变迁。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,可以证明，当n 时，纯合体频率为1，连续进行同型交配的群体最终将由势均力敌的两种类型的个体AA、aa所组成。如果可以区它们的话，则成为AA及aa的两个纯系群体，其频率各占1/2。杂合体通过自交导致后代基因的分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。另一方面，朵合体通过自交，导致等位基因的纯合，使隐性性状得以表现，从面可以淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,3 完全同型交配的群体中的基因频率并没有改变。当H0=1时，每代同型
24、交配的群体中A，a基因频率永远为p=q=1/2,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,同型交配系统本身并不改变基因频率，但是改变了群体的合子比率，杂合体迅速地减少，以致趋向于0，最后，纯合体的频率分别等于它们相应的基因频率。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,杂交则不然，杂交的遗传效应则使基因杂合，增加杂合的频率。杂交就是纯合子间的异型交配，子代必然都是杂合体。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）近交降低群体均值,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（三）近交使群体分化，杂交使群体一致,一对等位基因遗传的群体中，同型交配的最终结果是使群体分化成两个纯系，
25、AA与aa系。两对基因的情况下，分化成4个纯合子系AABB系、AAbb系、aaBB和aabb系。依此可以类推。系内差异小，方差也缩小；系间差异大，方差也加大，全群的方差也变大。杂交则相反，它能使个体的基因型杂合化，同时却使群体趋向一致，因为通过杂交，杂合子频率增加，相当于增加了相互间没有差异的杂合子在群体中的比率，从而加大了群体的一致性。最为典型的情况是两个纯系AA与aa 间的杂交，F1群体中100%为Aa 的杂合体，群体达到了一致。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（四）近交加选择是提高杂种优势的重要手段,通过人工选择保留理想的纯合体。近交加选择较快地加大群体间基因频率的差异，因
26、而也成为提高杂种优势的有力手段。玉米自交系间杂种优势比品种间杂种优势高，就是因为自交系是通过连续自交和选择而具有纯合基因型，只有在双亲基因型纯合程度都很高时，F1群体的基因型才具有整齐一致的异质性，不会出现分离混杂，这样才以能表现明显的优势。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,三、杂种优势的遗传理论,（一）显性学说由于在生物的基因库存中存在不少隐性有害基因或不利基因，它们不同程度地影响生物体的生活力、繁殖力、抗病性等，在数量性状上表现为表型值低于显性的等位基因。这些不利作用可以在杂合体中由于显性等位基因的存在而被不同程度的消除。所以显性学说认为，杂种优势是由于双亲的显性基因集中在杂种
27、中所引起的互补的作用。,徐州工程学院,琚淑明,上篇：园林植物遗传学,（二）超显性学说认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的工作。这一理论认为等位基因间没有显隐性关系。,由于基因的异质结合，使F1杂合体具有a1b1c1d1e1及a2b2c2d2e2两种代谢功能，而显著地优于它们的双亲，如果非等位基因也存在互作，则杂种优势更能大幅度提高。杂种优势的遗传机制迄今没有比较完善的解释，上述两种假说有待进一步完善或在遗传学的发展进程中提出新的理论。,Grant 在研究介代花柱头长度的遗传时得到如下统计结果。试分析该性状是由多少个基因决定的？计算该性状广义遗传力。表5-5 Gilia capitata柱头长度的遗传(根据Grant,1976)。,什么是广义遗传力和狭义遗传力？它们在育种实践上有何指导意义？,thanks,
