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1、1,8 群落的组成与结构,第三部分 群落生态学,主要内容,8.1 群落生态学8.2 生物群落的概念8.3 群落的种类组成8.4 群落的结构8.5 群落组织影响群落结构的因素,2,8.1 群落生态学,8.1.1 研究内容群落的组成、结构群落的发展变化及其与环境的关系8.1.2 研究特点以植物群落研究为主8.1.3 植物群落学地植物学植被生态学植物社会学,3,8.2 生物群落的概念,8.2.1 群落的概念8.2.2 群落的基本特征8.2.3 群落的性质,4,群落的概念,对群落(community)概念的不同认识Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming
2、：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分,5,生物群落（community）是指在特定的时间、空间或生境下，具有一定的生物种类组成、外貌结构（包括形态结构和营养结构），各种生物之间、生物与环境之间彼此影响、相互作用，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具有生命的部分即生物群落，它包括植物、动物、微生物等各个物种的种群。,群落、物种和种群之间的关系：，.代表群落；A，B，C代表物种；a1,a2,
3、a3.代表种群；如群落是由三种生物所组成，组成群落的种群为：a1，c1和d1。可以看出：种群是物种存在的基本单位，又是组成生物群落的成员。,群落的基本特征,*具有一定的种类组成:物种数和个体数。*不同物种之间的相互影响；*具有形成群落环境的功能（function）*具有一定的外貌和结构:形态结构、生态结构、营养结构。*具有一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。*具有一定的分布范围:特定的地段或特定的生境。*具有特定的群落边界特征（边缘效应）:或明确或不明确的边界。,群落的性质,机体论学派个体论学派现代生态学观点,9,机体论学派,群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统
4、群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius,10,个体论学派,群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的群落和物种的关系不是有集体和组织器官关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟和有机体不同，群落不可能在不同生
5、境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：赞成者：,11,现代生态学观点,群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度,12,8.3 群落的种类组成,8.3.1 种类组成性质分析8.3.2 种类组成的数量特征8.3.3 物种多样性8.3.4 物种多样性的时空
6、变化规律8.3.5 物种多样性空间变化的学说8.3.6 种间关联,13,群落的登记,A.选择样地，能代表所研究群落基本特征的一定地段或一定空间，样地应注意环境条件的一致性与群落外貌的一致性，最好处于群落的中心部位，避免过渡地段。B.样地选好后，用随机法进行取样，首先要确定样地的大小，在一定的面积上进行登记。C.不同类型的群落，样地大小不同，但以不小于群落的最小表现面积为宜。一般热带雨林为2500平米；北方针叶林400平米；草原灌丛25-100平米，草原1-4平米。,植物群落的调查 植物群落特征表,种类组成的性质分析,优势种(dominant species)：对群落结构和群落环境的形成有明显控
7、制作用的植物。建群种(constructive species)：优势层中的优势种亚优势种(subdominant species)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种(companion species)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种(rare species)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故,16,种类组成的数量特征,多度与密度多度(abundance)，群聚度密度(density)，相对密度，密度比 盖度(coverage)投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度相对盖度，盖度
8、比，基盖度/优势度,17,频度(frequency)：某个物种在调查范围内出现的频率。指包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度=某物种出现的样方数/样方总数*100%相对频度：群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比。Raunkiaer频度定律：ABCDE p109,重要值：表示某个种在群落中的地位和作用的综合指标。美国的美国的J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951）在研究森林群落时首先使用的，其计算公式：重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度或相对显著度）应用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
9、,高度：植物个体的长度质量：植物个体或种群生物量或现存量大小体积：植物个体占据空间的大小 乔木的材积=胸高断面积树高形数,21,几种常用的多度等级,多度的统计法有两种：个体的直接计算法，即“记名计算法”：在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。对树木种类，或者在详细的群落研究中常用。目测估计法：一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在概略性的考察中常用。是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。,密度(density)：单位面积或单位空间内物种的个体数。公式表示：相对密度(relative densi
10、ty或相对多度（relative abundance）：样地内某一物种的个体数占全部物种个数之和的百分比.密度比(density ratio)：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。,d=N/S,密度,样地内某种植物个体数目,样地面积,投影盖度和基盖度,24,*基盖度：植物基部的覆盖面积。草原群落常以离地面2.54cm高度的断面积计算；森林群落以树木胸高（1.3m处）断面积计算。*相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度的和的百分比；*盖度比：某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比。,植物群落组成表群落编号：*群落名称：*群落 调查地：地形：土壤：海拔：方位：倾斜度：面积：出现种
11、数：,生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性,27,物种多样性,物种多样性的含义种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,28,物种多样性（续）,物种多样性的测定多样性指数(同含义)多样性指数沿着环境梯度的变化物种替代的程度不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大精
12、确地测定多样性具有重要的意义指示生境变化及其被物种分割的程度用来比较不同地段的生境多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性,29,物种多样性指数,Simpson指数：D=1-Pi2Shannon-Weiner指数 H=-PilnPi 上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，Pi=Ni/N。Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS,30,多样性指数,Whittaker指数(w)w=S/(m-1)S为所研究系统中记录的物种总数；m为各样方或样本的平均物种数Cody指数(c)c=g(H)+I(H)/2g(H)为沿生境梯度H增加的
13、物种数目;I(H)为沿生境梯度H失去的物种数目Wilson Shmida指数(T)T=g(H)+l(H)/2将Cody指数与Whittaker指数结合形成，变量含义与上述两式相同,31,物种多样性的时空变化,纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低,32,33,解释物种多样性变化的学说,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化
14、较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,34,解释物种多样性变化的学说（续）,竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食
15、者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,35,36,种间关联,2x2列联表关联系数(联结系数）p117,8.4 群落的结构,8.4.1 群落的外貌和结构单元8.4.2 群落的垂直结构8.4.3 群落的水平结构8.4.4 群落的时间结构8.4.5 群落交错区和边缘效应,37,8.4.1 群落的外貌和结构单元,外貌生活型层片,38,外貌,外貌：生物群落的外部形态或表相，是群落中生物与生物间、生物与
16、环境间相互作用的综合反映。群落外貌的动态变化,生活型(life form),概念：生物对外界环境适应的外部表现形式分类(Raunkiaer系统）高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于地上25以上的枝条上地上芽植物：更新芽位于地上，20-25以下，受地被物或积雪保护地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物：以种子度过不良季节,40,中国几种群落类型的生活型谱,叶的性质,叶级：叶片面积大小的等级p123叶型：单叶/复叶叶质：叶片的质地（薄叶、草质叶、革质叶、厚革质叶）叶缘：全缘/有缺刻（非全缘）叶尖：叶片顶端状况p124,
17、层片(synusia),概念：群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的集合特点：同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征,43,8.4.2 群落的垂直结构,概念：群落的垂直分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层漂浮动
18、物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物,44,A,B,C,D,A草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层,陆地植物的分层主要与光的利用有关。如森林群落随着光照强度渐减，依次为：林冠层，下木层，灌木层，草本层和地被层。层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中，其它生活型的植物亦如此。,陆地植物的分层的垂直结构,46,水生植物的成层性,8.4.3 群落的水平结构,群落的水平结构：指群落的配置状况或水平格局。群落的水平格局（horizontal pattern）：群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀性和生物本身特性的差异，而在水平方向上分化形成的不同的生物小型组合。陆生群落的
19、水平格局主要取决于植物的内分布型（均匀型，随机型，成群型）。有许多因素可导致群落中植被在水平方向上出现复杂的斑块状镶嵌（mosaic）。,镶嵌性（mosaic）是群落在外形上表现为斑块相间。具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。群落内部环境因子的不均匀性（如小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差异及人与动物的影响）是群落镶嵌性的主要原因。自然界中群落的镶嵌性是绝对的，均匀性是相对的。影响群落水平结构的因素,49,陆地生物群落中水平格局的主要决定因素,),8.4.4 群落的时间结构,概念：群落的结构部分在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌
20、随季节的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化,50,8.4.5 群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域边缘效应(edge effect)：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难,51,52,Edge effect and Ecotone,8.5 群落组织-影响群落结构的因素,8.5.1 生物因素竞争对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响8.5.2 干扰对生物群落结构的影响8.5.
21、3 空间异质性与群落结构8.5.4 岛屿与群落结构一个物种丰富度的简单模型8.5.6 平衡说与非平衡说,53,8.5.1 生物因素,竞争对群落结构的影响竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重,54,55,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,捕食对群落结构的影响,泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，
22、因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种,56,8.5.2 干扰对群落结构的影响,干扰与群落断层(gap)断层的抽彩式竞争断层形成的频率(中度干扰假说)不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居干扰理论与生态管理,57,58,干扰对群落结构的影响实例,5
23、9,Connells intermediate disturbance hypothesis.The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,8.5.3 空间异质性与群落结构,60,群落的环境不是均匀一致的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，能允许更多的物种共存。A.非生物环境的空间异质性 Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关性，他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标，得到了正的相关关系：底质类型越多，淡水软体动物种数越多。植物群落研究中大量
24、资料说明，在土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的植物种，而平坦同质土壤的群落多样性低。,B.生物空间的异质性 MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物物种多样性和取食高度多样性之间的关系。取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多，各层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高。结果发现，鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取食高度多样性相关紧密。因此，根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的，对于鸟类生活，植被的分层结构比物种组成更为重要。在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性（patchiness）就可能起决定作
25、用。,8.5.4 岛屿与群落结构,岛屿的种数面积关系MacArthur的平衡说岛屿和集合种群岛屿群落的进化岛屿生态与自然保护,63,64,岛屿的种数面积关系,关系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)广义的岛屿的概念岛屿效应面积越大，种类越多,8.5.5 MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能“供养”更多的种,65,66,岛屿的物种平衡,岛屿大小及距离与物种,8.5.6 岛屿和集合
26、种群,岛屿模型与集合种群模型的异同片段化生境生境斑块个体移动,68,岛屿群落的进化,物种进化较迁入快特有种多物种未饱和,69,岛屿生态与自然保护,保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境,70,71,8.5.5 一个物种丰富度的简单模型,72,群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠是一定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种数。,73,当资源利用范围一
27、定时，群落物种的平均生态位宽度越小(表示种在资源上越分化，生态位越窄)，群落有更高的物种数。,74,当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠越大(物种间利用资源中重叠较多)，群落将含有更多的种数。,75,当资源利用范围一定时，群落中利用资源越充分，含有更多的物种数；若群落种有一部分资源未被利用，所含种数就越少。,平衡说和非平衡说,平衡说是由C.Elton(1927)首先提出的，他认为群落中种群的数量是不断变化的，但其原因是由环境的变动，或由一个种群如被食者的种群变动导致捕食者种群变动。如果环境停止变动，群落将呈现稳定状态。主张动态平衡，在研究岛屿生物地理学中提出，群落的物种数是一常数，这是迁入和灭绝之间的平衡所取得的。因此，构成群落的物种是在不断变化之中，而种数则保持稳定。,非平衡说认为：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论,平衡说和非平衡说,区别:对干扰的作用强调不同以外;平衡说的注意焦点是系统处于平衡点是时的性质，而对于时间和变异性注意不足；非平衡说则把注意焦点放在离开平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。,平衡说和非平衡说,79,79,Over,
