群落-生物学教学中心课件.ppt

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1、The community is an assemblage of species populations that occur together in the same place at the same time.,Key Notes,The community,THE COMMUNITY,STRUCTURE AND STABILITY,群 落,群落（community）是在相同时间聚集在同一地段上的许多物种种群（species populations）的集合。,群落的性质,机体论学派个体论学派现代生态学观点,机体论学派,群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统 群落演替的

2、定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段,个体论学派,群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界 群落和物种的关系不是有集体和组织器官的关系 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系,现代生态学对群落的认识,群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在

3、不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度,种类组成的数量特征,生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 生物多样性的三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度,The species d

4、iversity of a community depends on the number of different species it contains(the species richness)and the evenness of species abundance across species.Diversity indices can be calculated to take into account both of these factors.,Species diversity,物种多样性,一个群落的物种多样性取决于群落含有的不同种的数量即种丰富度（the species r

5、ichness）和种多度的均匀性（the evenness of species abundance）。多样性指数（diversity indices）可以通过这两个因子计算出来。,Diversity can be measured over the three different spatial scales of the local community,the region and the broadest geographic scale(e.g.the continent).This yields alpha()-,beta()-and gamma()-diversity.多样性能够在

6、局域群落（local community）、地区（region）和最广阔的地理尺度（geographic scale）（如大陆）三个不同的空间尺度上测算它。这样就产生了a、和多样性。,物种多样性的测定 多样性指数：栖息地或群中物种多样性多样性指数 沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大 精确地测定多样性具有重要的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度 用来比较不同地段的生境多样性 与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性 多样性指数：一个地区或许多地区内穿过一系列群落 的物种多样性,多样性指数,Simpson指数：D=1-Pi2Sh

7、annon-Weiner指数 H=-PilnPi 上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，Pi=Ni/N。Pielou均匀度指数：E=H/HmaxHmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS,Simpson指数：DA=0 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 Shannon-Wiener指数：HA=0 HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 HC=-Ni/N ln Ni/N=-(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056 Pi

8、elou均匀度指数：Hmax=lnS=ln2=0.69 EA=H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0 EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081,物种多样性的时空变化,纬度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 时间：在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 在群落演替的后期，物种多样性会降低,解释物种多样性变化的学说,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性

9、较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。,空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。,捕食学说：因为热带的捕食者比其他地

10、区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,群落的垂直结构群落的分层现象：与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关 植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物 群落中动物的分层现象 主要与食物、微气候有关 水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关 挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动

11、物,水生植物的成层性,群落的水平结构,概念：群落的配置状况或水平格局 镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)环境异质性 影响群落水平结构的因素,群落的时间结构,概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化 群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化 时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化 动物的季节性变化和动物的昼夜变化,群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域 边缘效应(edge effect)：群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势 群落交错区

12、的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难,影响群落结构的因素,生物因素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 干扰对生物群落结构的影响 岛屿与群落结构,Competition can be an important force shaping community structure.The ghost of competition past can leave a strong imprint on a community(e.g.as niche differentiation).Some studies of com

13、petition have shown that only one member of a guild of ecologically similar species tends to be present in the community,suggestive of competitive exclusion of other similar species.The distribution of supertramp bird species on islands also supports the theory that communities are structured by com

14、petition.,Competition,竞 争,竞争可能是形成群落结构的一个重要力量过去竞争的痕迹在群落中可以留下很深的烙印（像生态位的分化）。竞争的一些研究已经表明，生态学上相似物种组成的同资源种团当中，仅仅只有一个成员在群落中能够生存，这就意味着其他相似物种被竞争排斥了。岛屿上超飘流的鸟类物种的分布也支持了该理论，即竞争导致了群落的结构化。,竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物 种多样性增加,Keystone species,A keystone species has a significant and disproprtionate effect on the communit

15、y.Keystone species can be top predators such as the northern sea otter;however,the term can be usefully applied to any species whose removal would have a significant effect on community structure.,关键物种,关键（keystone）物种在群落中有一个重要的和不成比例的作用。关键种可能是顶端的捕食者，像北方的海獭；然而这个词可以运用在任何一个物种上，只要这个物种被移去时会对群落结构造成重大影响。,泛化种

16、 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,Grazing animals have two effects on plant communities:(i)their selective feeding affects species abundance in the community,and(ii)grazing suppresses the growth of competi

17、tive species thus enhancing and maintaining the diversity of less competitive species.When grazing intensity is very high,diversity can be reduced as species are forced to local extinction.,Grazers,食草动物,食草动物对植物群落有两个作用：（i）它们选择摄食影响群落的物种多度。（ii）啃食抑制了竞争物种的生长，因此加速和维持了低竞争物种的多样性。当啃食强度很强时，物种多样性降低，物种会局部灭绝。,将k

18、angaroo rats移走后物种明显增多,Carnivores,Selective predation and prey switching can leave rarer species unpredated.This behavior can lead to the coexistence of a large number of relatively rare species in the same community.,食肉动物,选择捕食和转换猎物能够使稀有物种免遭捕杀。这种行为能够导致许多相对稀少的物种在同一个群落中共存。,There are tow components to s

19、tability resilience and resistance,which describe the communitys ability to recover from disturbance and to resist change.Complexity is thought to be important in determining resilience and resistance,Community complexity,diversity and stability,群落的复杂性、多样性和稳定性,稳定性有两个组成成分恢复力（resilience）和抵抗力（resistanc

20、e）。这两个指标描述了群落在受到干扰后的恢复能力和抵御变化的能力。复杂性被认为是决定群落恢复力和抵抗力的重要因素。,In addition,different components of the communities(e.g.species richness and biomass)may respond differently to disturbance.Communities with a low productivity(e.g.tundra)to be the least resilient.In contrast,weak competition permits coexiste

21、nce among species and reduces community instability.此外，群落的不同组分（如种丰富度和生物量）也许对干扰有不同反应。具有较低生产力的群落（如冻原）其恢复力是最低的。相反，较弱的竞争可以使许多的物种共存，从而减少群落的不稳定性。,Stability also depends on environmental conditions a fragile(complex or diverse)community may persist in a stable and predictable environment,while in a variabl

22、e and unpredictable environment only simple and robust communities will survive.稳定性也依赖于环境状况一个脆弱的（复杂的或多样的）群落也许能够在一个稳定和可预知的环境中持续下去，而在一个多变的和不可预知的环境中，仅仅简单的和生长旺盛的群落才能够生存下去。,A disturbance is an interruption or interference that occurs sufficiently often for it to have exerted some selection pressure on th

23、e species experiencing it.Disturbance includes trees falling in a forest,grazing by herbivores,tidal action,fire,unusual climatic conditions or human activity.Plants of environments prone to disturbance such as fire have morphological and life history adaptations to ensure the survival of themselves

24、 or their offspring.,disturbance,干 扰,干扰是指林中倒树、食草动物的啃食、潮汐活动、火灾、反常气候变化或人类活动等经常发生的扰乱或干涉，它们迫使物种经历某些选择压力。比如生长在易发生火灾的环境中的植物，在形态和生活史方面有其独特的适应，以保证它们自己和后代在这样的环境中生存下去。,Disturbance can cause an increase in community species-richness by preventing dominance by a few competitive species and allowing opportunisti

25、c species to invade.Where populations are continually reduced by disturbance,competitive exclusion can be prevented and potentially competing species may be able to coexist.,Effects of disturbance on species richness,干扰对物种丰富度的作用,干扰可增加群落的物种多样性，因为它能阻止少数竞争力强的物种成为优势，使其他物种有机会入侵。如果某个地方的种群，由于干扰而不断减少，此地的竞争排

26、斥就可能使那些本来相互竞争的物种停止竞争，而共存在一起。,干扰对群落结构的影响实例,Maximum species diversity tends to be achieved when disturbance creates gaps for new species to colonize,but is not intense or frequent enough to community.At very low levels of disturbance the community is dominated by a few climax species.Very severe of re

27、peated disturbance may have an impact on the physical or edaphic environment and alter the community completely.,中度干扰假说,当干扰为新物种创造了可移殖的断层的时候，物种多样性趋向最大。但这种干扰强度和频率均低于物种移殖的速度，因而在更大的群落中不会导致物种数的下降。如果干扰小，群落会被一些顶级物种统治。如果干扰很强并经常发生，就会对物理或土壤环境造成影响，从而完全改变群落。,The intermediatedisturbance hypothesis,Connells inter

28、mediate disturbance hypothesis.The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,Localized disturbance of a community creates gaps which can then be colonized by individuals of the same or another species.Potentially,competing species may not encounter one anothe

29、r because of the stochastic nature of gap colonization,allowing species-rich communities to persist.In a late successional community such as a forest,gaps undergo a mini-succession resulting in a mosaic of patches at different stages of succession.,Patch dynamics,斑块动态,群落的局部性干扰产生了许多断层，相同的或不同的物种个体就乘机移

30、殖到这些断层上来。由于物种移殖到哪个断层是随机的，因此相互竞争的物种可能不会在同一断层上相遇。这样就会使物种丰富的群落生存下来。在晚期演替群落中，如森林群落，断层经历了一个微型演替（mini-succession）的过程，因此形成了一个由处于不同演替阶段的各类斑块组成的镶嵌体。,In some communities it seems that all species are equally good colonizers and are equally matched competitively.Here patch colonization is a matter of chance al

31、one.This is the situation in some reef fish communities.Diversity is high because on one species is more likely to colonize than any other.A similar situation exists in chalk grassland communities England.,Founder-controlled communities,建设者控制群落,在有些群落中，所有的物种似乎都移殖的不错，彼此在竞争上不分优劣。斑块移殖只是个别现象而已。有些珊瑚礁鱼群落就是

32、如此，由于没有哪一个物种比任何其他物种更喜欢移殖，所以多样性高。在英国的Chalk草地群落中就存在着相似的情况。,The number of species on an island(or in any area)will increase with the size of the island.The increase is initially rapid,tailing off at the maximum number of species for a given habitat.A plot of log species number against log area gives a

33、linear relationship.,The species-area relationship,ISLAND COMMUNITIES,物种-面积关系,岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。,For oceanic islands or islands of habitat,the slopes of these log-log plots mostly fall within the range 0.24-0.34.For subareas w

34、ithin continuous habitat,the slope is around 0.1.The effect of increasing species diversity with increasing area is more pronounced on islands than within continuous habitat.对于海洋岛屿和生境岛屿来说，这些双对数坐标图直线的斜率，大多在0.240.34之间。对于连续生境内的亚区域，斜率接近0.1。随着面积增加，物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显。,MacArthur and Wilsons theory of

35、island biogeography states that the number of species found on an island is determined by a dynamic equilibrium between the immigration of new colonizing species and the extinction of previously established ones.As the number of colonizing species increases,the number of immigrants arriving on the i

36、sland decreases over time.In contrast,as competition among species becomes more intense,the extinction rate increases.The point at which extinction and colonization rates are equal gives the number of species at equilibrium.,Island biogeography,岛屿生物地理学,麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理学理论指出，岛屿上物种的数目是由新移殖来的物种和以前存在物种的灭

37、绝之间的动态平衡决定的。当移殖种的数目增加时，到达岛屿的移殖来的物种的数目会随着时间的推移而减少。相反，当物种之间的竞争变得强烈时，灭绝的速率就会增加。当灭绝和移殖的速率达到相等时，物种的数目就处于平衡稳定状态。,the model also accounts for the increase in species number with increasing island size and decreasing distance from a source of colonists.Extinction and colonization account for the depauperate

38、 flora and fauna of islands when compared to the adjacent mainland.模型研究也证明了物种的数目会随着岛屿面积的增加而增加，和随着距移殖者源距离的缩短而增加。对模型研究有利的证据，是由对除去动物的岛屿上物种的再移殖的观察，和对最近隔离的岛屿物种的丧失结果所提供的。当与邻近大陆对照的时候，灭绝和移殖过程说明了岛屿植物区系和动物区系的衰亡。,Islands and metapopulations,Metapopulation theory has superseded island biogeography in explaining

39、 the behavior of populations in islands of fragmented habitat.A metapopulation consists of a number of populations that exchange individuals through immigration and emigration.Unlike islands,habitat patches are embedded in a landscape mosaic that can influence the quality of the patch and the specie

40、s it will contain.,岛屿和异质种群,异质种群理论已经替代了岛屿生物地理学来解释片断化生境的“岛屿”种群行为。异质种群含有许多种群，这些种群之间通过迁入和迁出而交换个体。与岛屿不同，生境斑块（patch）是在景观镶嵌板块（landscape mosaic）之中的，景观板块能够影响斑块的性质和它所含的物种种类。,岛屿生态与自然保护,保护区面积 面积越大，能能支持和供养的物种越多 保护区的连片 所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种 保护大型动物需较大面积的保护区 空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种 多个小保护区有利于隔离传染病 保护区的廊道建设 保护区

41、形状 细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境,Ecological succession is defined as a continuous,unidirectional,sequential change in the species composition of a natural community.This sequence of community is termed a sere,and culminates in the climax community.,Succession the classical model,COMMUNITY DYNAMIC,演替经典模型,生态演

42、替是指在一个自然群落中，物种的组成连续地、单方向地、有顺序地变化。这一顺序被称为是一个演替序列，最后达到的阶段称为顶级。,Early successional stages are characterized by pioneer species,low biomass and often low nutrient levels.Community complexity increases as succession progresses,often peaking in the mid-successional stage,A mid-successional community is ch

43、aracterized by high biomass,high levels of organic nutrients and high species diversity.早期的演替阶段，具有先锋物种、低生物量和低营养水平的特征。随着演替的进行，群落的复杂性增加，通常在演替的中期阶段，复杂性达到最大。一个中期的演替群落具有高生物量、高有机营养水平和高的物种多样性。,(a)beach and the foredune vegetation,(b)stabilized-dune vegetation,(c)shrub zone,(d)pine zone,stages of dune succe

44、ssion(e)oak forest,演替过程中动物种类随群落而变化,演替顶极学说,演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型)单元顶极论多元顶极论顶极格局假说,单元顶极论,H.C.Cowles 和 F.E.Clements(1916)提出 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落 顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落 顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落 演替总是向前

45、发展的，是进展演替,多元顶级论,A.G.Tansley(1954)提出 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落 气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点 根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等 地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极,顶极格局假说,Whittaker(1953)提出 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯

46、度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,Autogenic succession is self-driven,resulting from the interaction between organisms and their environment.Primary succession occurs on a newly formed substrate such as glacial till.

47、Nutrient enhancement and litter accumulation by pioneer species allow new species to colonize.,Autogenic succession,自发演替,自发演替的动力来自于生物与它们环境之间的相互作用。原生演替（primary succession）发生在新近形成的基质上，如冰川沉积物。先锋物种的营养物的增减和腐殖质的积累为新物种移殖做好了准备。,演替类型,Primary Terrestrial Succession,Secondary succession follows disturbance,for

48、 example by flooding,fire or human activity.In both types of autogenic succession pioneer species colonize quickly making opportunistic use of resources before the invasion of more competitive species.Shading leads to dominance by shade-tolerant species which tend to be slow colonizers.次生演替是由于干扰引起的，

49、如洪水、火灾和人类活动。在这两种自然发生的演替中先锋物种的移殖很快，在较强竞争力的物种入侵之前充分利用空间。耐阴物种（shade-tolerant species）成为阴影处的主宰者，它们是一些较慢的移殖者。,Secondary Terrestrial Succession,Degradative succession is a type of autogenic succession involving colonization and subsequent decomposition of dead organic matter.Different species invade and d

50、isappear in turn,as the degradation of the organic matter uses up some resources and makes others available.This process leads to the production of humus and is important in soil formation.,Degradative succession,退行性演替,退行性演替是涉及到移殖和死亡有机体后来腐烂分解的自发演替的一种类型。当有机物质降解耗尽了一些资源和制造了其他可以利用的资源的时候，不同的物种就交替地出现和消失。这