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1、第一篇 发育生物学基本原理,第一章 细胞命运的决定第二章 细胞分化的机制第三章 转录后的调控第四章 发育中的信号传导,第一章 细胞命运的的决定,动物机体是由分化细胞组成的。分化细胞不仅形态多样，而且功能各异。表1.1 部分已分化细胞的类型、特征产物及功能,第一节 细胞定型和分化,细胞分化：从单个全能的细胞（受精卵）产生各种类型分化细胞的发育过程。已分化细胞不仅具有一定形态和合成的特异性产物，而且行使特定的功能。,细胞定型：细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的过程。定型细胞与未定型细胞的表型相近，但前者发育命运限制定型分为特化和决定两个时相,特化：当细胞或组织放在中性环境
2、如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。决定：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关联的过程。在早期发育过程中，某一组织或器官原基必须首先定型，然后才能向预定方向发育。,细胞定型有两种方式：自主特化 和 有条件特化（1）自主特化：细胞命运完全由内部细胞质决定。通过胞质隔离实现：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞无关。镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式。,
3、（2）有条件特化（渐进特化、依赖型特化）：细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织。通过胚胎诱导实现：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前，细胞具有多种分化潜能，但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运，使之朝某一特定方向分化。调整型发育：以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。,事实上，任何动物的胚胎发育过程，两种细胞定型方式在一定程度上发生作用。一般来说，无脊椎动物胚胎发育过程中，细胞自主特化为主，细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎发育过程中，细胞有条件特化为主，细胞自主特化次之。,第一节 细胞发育通过形态发生决定子自
4、主特化,一、形态发生决定子 形态发生决定子(成形素、胞质决定子）：细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。,例1 水蛭 卵裂、囊胚期细胞数目相对少，可以根据大小、形状和位置将卵裂球区分，追踪卵裂球的来源及其发育命运。（细胞系谱）中胚层成肌肉胚带 肌肉中胚层干细胞 成神经细胞的神经胚带 腹神经索分化组织是早期由某一特定卵裂球发育而来，在以特定的卵裂方式产生卵球的过程中，特定的细胞质不均等分配。,例2：海鞘图1-1 受精时细胞质决定子的隔离 透明动物极 表皮 灰色新月区 脊索 神经管 黄色新月区 肌肉 灰色卵黄区 消化管 卵裂过程中，不同细胞质被分配到不同裂球中，从而决定裂球的命运。,图1-2 海鞘
5、胚胎的镶嵌决定作用,8细胞期4对裂球分开后，每对裂球都形成独特的结构,（1）每对卵裂球的发育命运不同：B4.1 发育形成内胚层、间质和肌肉组织（2）胚胎中神经组织是从动物极前面一对裂球（a4.2）和植物极前面一对裂球（A4.1）产生；单独培养时，它们都不能形成神经组织。,在海鞘这样严格的镶嵌型发育胚胎中，也存在裂球之间相互作用决定细胞发育命运的渐进决定作用。,图1-3 挤压实验B4.1 肌肉b4.2 无肌肉将B4.1黄色新月区胞质挤压入b4.2，b4.2 产生肌肉细胞质存在某些形态发生决定子，能够决定细胞朝一个方向分化，形成一定的组织结构。,海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。其他还有：栉水母、环节
6、动物、线虫、软体动物。在这些典型的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中，都存在形态发生决定子。另一方面，海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。同样，也存在着形态决定子。,二、胞质定域,形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。,海鞘形态发生决定子的运动,图15 海鞘肌肉、内胚层、表皮三种组织胞质决定子的运动比较（图为卵子表面观）,海鞘卵子受精时，卵质运动，产生独特的胞质区域；不同的胞质区域含有不同的形态决定子，并在卵裂时分配到不同的卵裂球中。,三、
7、形态发生子的性质,（1）激活某些基因转录的物质（2）某些m RNA,第二节 细胞命运通过相互作用的渐进特化,在海胆和脊椎动物等后口动物中，细胞发育命运主要取决于它在胚胎中所处的位置，而不是取决于它在卵裂时获得哪一块细胞质。,胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向，这种作用称为胚胎诱导。,一、经典的胚胎学实验,1.Roux 缺损实验(蛙),镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学,2.Driesch分离组合实验(海胆),Wilhelm Roux的同事Hans Driesch的下述实验表明，胚胎具有在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即胚胎发育是可调节的。（调整型发育）,3.H
8、orstadius 分离实验(海胆),8-细胞(图1.15)受精卵(图1.16)既镶嵌型发育,又调整型发育,4.双梯度模型,植物极化梯度(图1.17)动物极化梯度(图1.18)双梯度模型(图1.19),本章小结:细胞分化细胞定型及其时相（特化、决定）细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育、依赖型发育）形态决定子 胞质定域（海胆）形态决定子的性质细胞命运渐进特化的系列实验双梯度模型,第二章 细胞分化的分子机制,个体发育的中心问题是细胞分化。细胞表型：细胞特定基因型在一定的环境条件下的表现。从表型特征上，将可细胞分为3种类型：全能细胞：能够产生有机
9、体所有细胞表型，或者一个完整的有机体。全套基因信息都可以表达。多潜能细胞：发育潜能受到一定的限定，仅能分化形成特定范围内的细胞。部分限制、部分表达。分化细胞：由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。大部分限制、5-10%的信息表达。,细胞分化是基因差异性表达的结果；由于基因差异性表达，不同细胞具有了不同的转录组和蛋白质组。引起差异基因表达来源于：细胞内卵质差异 细胞外邻近细胞的相互作用。差异基因表达的调控机制：差异基因转录 核RNA的选择性加工 mRNA的选择性翻译 差别蛋白质的加工,第四章 发育中的信号传导,多细胞动物的胚胎发育是一个复杂又高度协调的过程。信号传导是细胞间通讯的主要形式，即由信号细胞产生信号分子，诱导靶细胞发生某种反应；靶细胞通常通过特异性受体识别细胞外信号分子，并把细胞外信号转变为细胞内信号，引起细胞反应的这一过程称为信号传导。,参与早期胚胎发育的信号调节途径,一、TGF 信号途径二、Wnt 信号途径三、Hedghog 信号途径四、Notch 信号途径,Wnt 信号途径,Hedghog 信号途径,Notch 信号途径,重点掌握：,细胞表型分类差异基因表达的源由信号传导了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导,
