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1、第七节 神经系统和感觉器官 昆虫的神经系统调节体内各种器官的生理活动和协调体内外环境统一的特殊组织。功能：神经系统联系着昆虫体表和体内的各种感觉器官和效应器官（肌肉、腺体）。昆虫凭借不同类型的感受器从体内、外获取各种信息，通过神经系统的整合，引起昆虫的行为反应；并能通过神经分泌调节自身的生长和发育。,一、神经系统的基本构造 神经系统由脑、神经节和神经纤维组成。按功能分为:中枢神经系统、交感神经系统和周缘神经系统。这些神经系统由神经细胞（神经元）和胶细胞构成。神经元是传递信息的功能细胞，胶细胞则位于神经组织的外围，起着供应营养和稳定内环境的作用。神经细胞按其功能分为感觉神经元、运动神经元和联络神
2、经元。位于大脑和神经节中，执行不同的生理功能。此外还有一类是神经分泌细胞，分泌神经激素。,（一）神经元 是构成神经系统的基本单位。由细胞体和神经突（轴突和树突）构成。细胞体：树突：接受信号的神经突。轴突：输出信号的神经突。,在神经突上有很多选择性离子通道，构成神经电位产生和神经兴奋传导的生理基础。,根据神经胞体上神经突的数量，分为单极神经元、双极神经元和多极神经元。,感觉神经元：连接感受器，为双极神经元,联络神经元：联系感觉神经元和远动神经元，为单极神经元。,运动神经元：一般为单极神经元。,运动神经元,感觉神经元,联络神经元,（二）脑 脑由前、中、后脑组成，又合称咽上神经节。前、中、后脑均由左
3、、右两个脑叶组成，且有不同程度的愈合。脑在解剖学和组织学上较体神经节复杂。,（三）神经节 神经节是由大量神经元、胶细胞和非细胞组织的集合体。构造：通常卵圆形。外层是非细胞的围膜和胶细胞层构成的具有保护和营养功能的神经鞘。内含大量运动神经元和联系神经元，感觉神经元的轴突也伸入其中。细胞体位于节内的外缘、神经鞘内侧；侧支、树突、端丛位于神经节的中央，形成神经髓。各种神经元的神经纤维在髓中形成复杂的突触联系。,（四）胶细胞 胶细胞是神经节的重要组成部分，主要功能是支持、保护和滋养神经细胞。除形成神经鞘外，还有多种类型的胶细胞在神经节内的不同层次中，包围在神经细胞体和神经纤维周围。（五）神经 神经是由
4、成束的神经纤维（轴突束）及其外围的一层神经鞘组成的长线形结构。其中神经纤维束起传导冲动的作用。二、神经系统的组成和功能 按功能分为中枢神经系统、交感神经系统和周缘神经系统。,三、神经的传导作用 1、反射弧 昆虫将感觉神经末梢接受到的刺激传到中枢神经，再由中枢神经系统整合后发出指令，引起效应器产生相应反应的过程叫反射作用。反射作用所经过的过程成为反射弧。,神经活动的基础是神经细胞的跨膜电位，刺激使膜的通透性发生变化，引起动作电位的发生。神经传导包括轴突传导和突触传导。,2、轴突传导 静息电位 离子在神经细胞膜内、外分布的不均一性和神经细胞膜对离子通透的选择性，使神经细胞膜在无外来刺激时，处于外正
5、内负的极化状态，膜内外这时的电位差叫静息电位。动作电位 当神经细胞接受到传入信号刺激后，膜对离子的通透性发生改变，产生去极化，从而引发了瞬时的内正外负的动作电位。,3、突触传导 突触是神经元间、神经与肌肉间、神经与腺体间的连接点，是神经传导的联络区。由突触前膜、突触后膜和突触间隙3部分组成。昆虫的突触类型 化学突触。化学突触间隙较宽（2025nm），靠化学递质传递神经活动信息，速度较慢，在昆虫中普遍存在。,（1）神经元之间的突触及传导 突触的前膜膨大成突触小结，小结内有许多含神经递质的突触小泡。在以乙酰胆碱（Ach）为递质的突触中，每个小泡内含数万个Ach分子。动作电位传导到突触前膜时，引起膜
6、上对电压敏感的Ca2+通道打开，使膜外的Ca2+进入膜内，促使突触小泡与突触膜融合成“”状，Ach从开口处释放到突触间隙。突触后膜略膨大，膜上有与Ach特异性结合的受体蛋白。Ach到达后膜便与之结合，引起受体分子构象发生改变，离子通道随之打开，使 Na、K+的通透性改变，导致膜去极化，产生突触后电位，将冲动传递到下一个神经元。,在突触间隙存在有乙酰胆碱酯酶（AchE），可将Ach及时水解成乙酸（Ac）和胆碱（Ch）；二者又被突触前膜吸收，在胆碱乙酰化酶作用下又合成Ach备用。,四、神经系统与杀虫剂 神经毒剂是目前品种最多、开发应用最广的一类杀虫剂。该类药剂主要以神经系统为靶标，破坏正常的神经传
7、导，引起神经系统中毒死亡。昆虫能够通过基因突变改变神经系统功能靶标对杀虫剂的敏感性，形成很强的抗药性。所以，深入研究昆虫神经系统的结构组成、传导机制和特点，不仅有利于杀虫剂毒理学的发展，同时也为新型高效神经毒剂的开发及害虫抗药性的治理提供理论依据。,拟除虫菊酯类杀虫剂，主要作用于轴突膜上的离子通道（主要是 Na+通道），通过延迟钠离子通道的关闭，使神经传导持续时间长，引起兴奋性的不断刺激，最后中毒而死。,1、对轴突传导的影响,2、对乙酰胆碱酯酶的影响,有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂，都是乙酰胆碱酯酶的抑制剂，进入突触间隙后，能象Ach那样与AchE结合，且结合后很难水解，结果使酶的正常作用受阻，造
8、成突触部位的 Ach 大量积累，致使昆虫过度兴奋，行动失调，最后麻痹死亡。,3、对突触后膜的影响,沙蚕毒素和吡虫啉等氯化烟酰类化合物，主要作用于神经突触后膜上的乙酰胆碱受体。前者抑制突触后膜的兴奋性，使昆虫瘫痪死亡，后者则增加突触后膜的兴奋性，使昆虫不断出现神经冲动，产生颤抖症状，随之发生痉挛，最后麻痹而死。阿维菌素类杀虫剂的作用靶标是神经肌肉接点的突触后膜，阻断神经与肌肉间的联系，破坏肌肉的兴奋收缩功能，使昆虫中毒死亡。,五、昆虫的感觉器官 昆虫的觅食、寻偶、交配、产卵以及迁飞、休眠、滞育等多种生命活动都需要灵敏的感觉应对环境。昆虫在长期进化过程中，形成了一系列适合自身特点和生活方式的感觉器
9、官，并表现出惊人的灵敏度。感觉器官是各种动物感受内、外刺激的功能结构。一种感觉器官一般只对一种特定的刺激产生反应。各种类型的感受器通常着生在体躯的特定部位。,（一）感受器的基本构造,昆虫感受器的结构通常由以下3部分组成：,化学感受器 感化器依其功能可分为味觉器和嗅觉器，但两者并无决然界限。味觉器多位于下颚须、下唇须、上唇内侧、唇瓣和口前腔内，少数位于触角、跗节、产卵器上。主要感受接触到的、较高浓度的、室温下不能气化的液体或固体物质分子。嗅觉器主要位于触角上，少数分布在下颚须和下唇须上。感受挥发性物质分子。,4、视觉器 昆虫视觉器官的功能是通过集光器和感觉神经元（视觉细胞）感受光波刺激，并将刺激传递给中枢神经系统引起视觉反应。昆虫的视觉器官包括复眼和单眼。,日间活动的昆虫为并列像眼。特点：小眼视杆短，四周有色素细胞，只有通过角膜和晶锥轴线到达视小杆的光线才能引起视觉细胞反应。,虹膜色素细胞,晶锥细胞,角膜,网膜色素细胞,视杆,视觉细胞,晶锥与视觉柱间的连接体晶体杆,透明膜,夜间活动的昆虫为重叠像眼。特点：小眼延长，视杆与晶锥间隔一段纤维状晶体杆，视小杆能感受邻近小眼折射的光线。昼夜活动者色素颗粒可以上下移动。,（2）单眼的结构 背单眼 只能感受光的强弱和方向，不能成像。侧单眼 幼虫所具有，结构类似复眼中的一个小眼，能感受光的强弱和成像。,
