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1、第二章 神经的兴奋与传导,第一节 生物电现象,1.1 生物电的发现电鳗伽伐尼 1786 动物电 图2-10、2-12伏特 双金属电流马泰乌奇 图2-13雷蒙 损伤电位,1.2 静息电位(resting potential)(1)概念：静息状态下细胞膜两侧所存在的电位差。测量：微电极 大小：-50-100mv,(2)极化：静息状态下，膜是有极性的，为内负外正的极化(polarization)状态。静息电位的增大称为超极化(hyperpolarization)。静息电位减小称为去极化(depolarization)。细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复称为复极化(repolarization)。,带
2、电离子的跨膜扩散,KCL 0.1mol,KCL 0.01mol,EK=59.5 lg(k+o/k+i),K+,-,+,(3)静息电位产生的机制,膜学说(membrane theory)：1902年由德国生理学家Bernstein提出，主要解释RP。膜两侧离子分布:胞内高钾，具较多的由有机分子形成的负离子；胞外高钠，负离子以Cl-为主。静息电位的产生机制：静息状态下，带电离子在膜两侧呈不均衡分布；静息状态下，膜的通透性主要表现为钾的通透 性，总的表现为钾外流；RP的产生主要是由于钾离子的外流造成的，RP 相当于EK。,1.3 动作电位(action potential)(1)概念：细胞膜受到刺激
3、后在原有RP基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转与复原。刺激(stimulus)是指能引起细胞产生动作电位的内外环境条件的变化。,动作电位产生后并不局限于受刺激部位，而是迅速向周围扩播，直至整个细胞的细胞膜都依次产生动作电位。动作电位的扩播是不衰减的，其幅度和波形始终保持不变。产生与扩播:图2-16,(2)动作电位产生的机制证据：钠对AP的影响 图2-29离子学说：1949年由Hodgkin和Huxley提出，主要解释AP。,AP产生机制(上升支)：,细胞受刺激时，膜缓慢去极化(depolarization)，膜对钠的通透性增加，钠内流，达到阈电位时，钠内流，膜进一步去极化，膜电位与钠
4、电导间形成Hodgkin cycle，钠快速内流形成AP的上升支，当趋近于ENa时，钠通道失活。,钠通道关闭，钾通道开放，钾外流引起,膜复极化(repolarization)。,AP机制(下降支)：,图2-42,(3)下面我们把动作电位形成的全过程归纳一下：刺激使细胞的静息电位值降低，引起受刺激部位的细胞膜首先去极化。少数Na+内流。当去极化使膜电位降低到一定程度，膜上的钠通道大量开放，Na+内流并很快超过K+外流，引起细胞内电压升高。,净内向电流引起膜的进一步去极化，使新的钠通道开放，进一步加速Na+内流，使膜内电位进一步升高。形成动作电位上升相。当膜电位趋于ENa，Na+内流变慢，钠通道失
5、活，而钾通道开放，K+在强大的电动势作用下迅速外流，从细胞内移去了正电荷，使膜复极化，回到静息水平。,生物电产生的基本原理：细胞生物电现象的各种表现，主要是由于某些带电离子在细胞膜两侧不均衡分布，以及膜在不同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的。,1.4 钠钾泵的主动转运,Na-K泵ATP酶主动转运：消耗一个ATP，运进2个K，运出3个Na,1.5 膜片钳(patch clamp)实验和单通道离子电流图2-36、2-37,膜片钳实验,通道的特性：,通道的开或关是突然的；通道开放时具有恒定的电导；开放时间长短不一；特定信号使开放的机率增大，而“失活”信号使开放机率减小。,第二节 组织的兴奋和
6、兴奋性,2.1 应激性应激性(irritability)是活的机体、组织、细胞 对刺激发生反应的能力。例子：变形虫，合欢，含羞草，植物的向性等。一切生命物质都具有对刺激发生反应的能力。,生物体要对刺激发生反应必须具备三个条件：条件：1 对刺激的感受能力 2 刺激信号的传导能力 3 效应器的反应 可兴奋细胞：感受器细胞、神经细胞、肌肉细胞可兴奋性细胞的应激性称为兴奋性,感受器细胞,神经细胞,肌肉细胞,例子：坐骨N-腓肠肌标本,2.2 刺激2.2.1 刺激的定义刺激(stimulus)是指能引起细胞兴奋的内外环境条件的变化。性质与种类性质：机械刺激、化学刺激、温度刺激、电刺激等。电刺激：矩形波电刺
7、激，强度时间可控，损伤小,2.2.2 刺激的三要素强度阈强度(threshold intensity)：引起组织兴奋所需的最小刺激强度。阈 刺 激：强度等于阈强度的刺激。阈下刺激：强度小于阈强度的刺激。阈上刺激：强度大于阈强度的刺激。顶强度(maximal intensity):引起组织做最大收缩反应的最小刺激强度。全或无(all or none):对单个细胞来说，一旦刺激强度达到阈值，就会引起这个细胞作最大反应。,时间可兴奋组织的强度-时间曲线(strength-duration curve)图2-6 基强度(rheobase)：最小的阈强度效用时间：用基强度刺激，引起兴奋所需要的最短刺激时
8、间，又叫利用时(utilization time)。,强度的变化率(rate of change)图2-7恒定的直流电在持续作用过程中不会引起肌肉收缩,第三节 兴奋性的指标和兴奋性的变化,3.1 兴奋性的指标基强度(rheobase),兴奋性1/基强度 指 标 A肌肉 B肌肉 基强度 0.7V 1.2V 兴奋性 较大 较小,例：,3.1.2 时值(chronaxie)概念：当刺激强度为基强度的二倍时，引起兴奋所需的最短刺激作用时间。,兴奋性1/时值,3.2 组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化,分 期 兴奋性 反 应绝对不应期 零 对任何刺激不起反应相对不应期 低于正常 对较强的阈上刺激起反应
9、超 常 期 稍高于正常 对阈下刺激可起反应低 常 期 稍低于正常 对阈上刺激起反应,3.3阈下总和 如果给神经一个阈下刺激，神经就不会兴奋，但如果连续给两个阈下刺激，却可能引起神经兴奋，这种现象叫阈下刺激总和或阈下总和。这种现象产生的原因是因为第一个刺激提高了神经的兴奋性，所以相继的第二个阈下刺激成了有效刺激，引起了神经兴奋。,4.1 神经元 神经细胞(neuron)又叫神经元神经组织 作用：功能细胞 神经胶质细胞(neuroglia)作用：支持、营养、保护、绝缘,第四节 神经的兴奋与传导,神经元(neuron),神经元 胞体 位于脑，脊髓和内脏神经节等 突起 位于中枢，外周 分为 树突(de
10、ndrite)短，1N个 轴突(axon)长，一个 图2-3,NF(nerve fiber)：长的突起，主要是轴突神经元又叫神经纤维(NF)。,有髓鞘NF(myelinated NF)许旺氏细胞(Schwan cell)NF分为 朗飞氏结(node of Ranvier)无髓鞘NF(unmyelinated NF)图2-3 2-4 2-5,4.2 神经冲动的产生(兴奋的引起)阈电位和AP阈电位(threshold potential)：膜内负电位去极化到能引起动作电位产生的临界膜电位数值。阈强度就是刚好使细胞的静息电位降低到阈电位，因而引起动作电位出现的最小刺激强度。,4.3 神经冲动在轴突上的传导(兴奋在同一细胞上的传导),实质：已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起的 电荷移动。,无髓鞘NF:+-+胞外-+-胞内,有髓鞘NF：跳跃传导(saltatory conduction)已兴奋的与未兴奋的朗飞氏结间的局部电流。图2-50高等动物：跳跃传导的方式解决了神经冲动的高速传导问题，使信号的传导远比无髓鞘要快。低等动物：增大神经直径以解决此问题。,4.4 N冲动的传导速度 传导速度NF的直径 图2-22 A：最粗，有髓鞘NF的分类：B：较粗，有髓鞘 C：最细，无髓鞘,4.5 NF上神经冲动传导的特点1.绝缘性2.双向传导3.非衰减性4.相对不疲劳性5.生理完整性,
