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1、植物分类学基础知识一、植物分类学简介 植物分类学是植物学科中最古老和最具综合性的一门分支学科。过去的经典分类大多依据外部形态和内部解剖特征去分,后来把孢粉形态、地理分布和古生物学等方面的内容结合进去后,有助于进一步对种类的鉴定和植物演化关系的探讨。分类学(Taxonomy)可以定义为研究和描述有机体的变异、探讨这种变异的因果关系、并运用所掌握的资料去建立某个分类系统的学科。分类学和系统学(Systematic)这两个术语现在常被不严格地作为同义词并用,如果要说两个术语有些什么不同的含义,那么分类学常用来指分类理论和实践(包括它的基础、原理、步骤和规则)而不是它的最终产物(分类系统);,系统学是
2、有机体的种类和多样性以及它们间全部亲缘关系的研究(Simpson 1961),比分类学含义多少宽广些。现在生存在地球上的生物估计有50万种以上(种子植物250000种左右)。要对数目如此众多,彼此又千差万别的植物进行研究,第一步必须先根据它们的自然性质,由粗到细、由表及里地进行分门别类,否则便无从下手。植物分类学内容由三方面组成,它的研究对象为全世界生活的植物。1、植物分类的意义 植物分类学是发展较早的一门学科,它的任务不仅要识别物种、鉴定名称,而且还要阐明物种之间的亲缘关系和分类系统,进而研究物种的起源、分布中心、演化过程,和演化趋势。因此,它是一门既有实用价值又富有理论意义的学科。为了分类
3、各个植物类群,人们根据植物类群范围大小和等级高低给它一定的名称,这就是分类的等级单位。了解和掌握分类的等级单位(阶层)是分类学必须具备的基本知识。2Plant taxonomy,classification and identification 植物分类学、分类、鉴定 Plant taxonomy:研究和描述植物类群的变异,探讨这种变异的因果关系,并运用所掌握的资料群建立某个分类系统。Classification:指建立某个合乎逻辑的分类阶元系统(system of categories)。每个阶元系统可包括任何数量的有机体,从中比较容易寻查它的成分。,Identification:指借助参考
4、已有的分类、标本室、资料、试验观察去命名有机体。二、植物分类学思想和分类学方法(一)植物分类学思想 植物分类学思想的三次飞跃:人为分类,自然分类,系统分类分类学史三个时期:人为分类系统时期(1830)(李时珍、林奈)进化论发表前后的自然系统时期(17631920)(亚当森、裕苏、拉马克、德堪多、本瑟姆、虎克)系统发育系统时期(1883)(艾希勒、恩格勒、哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特、索恩、诺达格瑞、斯特宾斯、田村道夫),四个最引人注目的系统:(见第二讲)1 Cronquist系统(1968,1979,1981)2 Takhtajan系统(1953,1966,1969,1980)3 Hutchi
5、son系统(1926,1934,1948,1959,1973)4 田村道夫系统(1974),(二)植物分类学方法()经典的方法:标本室核对,文献资料,形态解剖学 形态学分类()现代实验分类学方法 1 栽培观察试验 2 细胞分类学(染色体分类学)Cytoaxonomy 3 化学分类学Chemotaxonomy(1)直接可见物质(2)植物本身的产物 初生代谢物 次生代谢物 带信息分子(DNA、RNA、Protein),3)protein taxonomy Serology(血清学)(1897)Electrophoresis(电泳)Amino-acid sequecing(氨基酸顺序)4)细胞色素C
6、 5)DNA、RNA分子杂交 4数量分类学(numerical taxonomy)也称数值分类学,是一门边缘学科,使用数学方法和电子计算机研究解决生物学中的分类问题。20世纪50年代末,美国生物统计学家RR索卡尔和英国微生物学家PHA斯尼思等,开创了数量分类学。发展初期,数量分类方法先被表征学派接受。20世纪60年代以后,数量分支分类也得到发展,数量分类学逐渐被愈来愈多的生物学家所接受,广泛应用于生物分类中。数量分类学的产生在生物分类中提出定量的观点,并采用数学方法,把分类学的研究从定性的描述提高到定量的综合分析,对生物分类学的发展带来重大影响。,5 分支分类学:以谱系学(geneology)
7、,即系统发育的分支式样为基础,旨在建立生物种系发生的谱系关系。内类群比较法 外类群比较法 分支图法 数量分支分类法三、植物分类的等级 1 基本等级 界、门(-phyta)、纲(-opsida,-phyceae)、目(-ales)、科(-aceae)、属、种 亚界(-bionta)、亚门(-phytina)、亚纲(-idea,-phycidae)、亚目(-ineae)、亚科(-oideae)、亚属、亚种,2 完全等级 界、亚界、门、亚门、纲、亚纲、(超目)、目、亚目、科、亚科、族(-eae)、亚族(-inae)、属、亚属、组、亚组、系、亚系、种、亚种、变种、亚变种、变型、亚变型 植物界、有胚植物
8、亚界、维管植物门、种子植物亚门、被子植物纲、双子叶植物亚纲、蔷薇超目、蔷薇目、蔷薇亚目、蔷薇科、蔷薇亚科、蔷薇族、蔷薇亚族、蔷薇属、犬蔷薇系、犬蔷薇亚系、犬蔷薇、黄花变种、黄毛柱变型 3.种及种下分类群(1)Species(种):是生物分类的基本单位。它是具有一定的自然分布区和一定的生理、形态特征的生物类群。同一种中的各个个体具有相同的遗传性状,而且彼此杂交可以,产生能育后代,但与另一个种的个体杂交,在一般情况下,则不能产生后代(或不育)。种是生物进化与自然选择的产物。(2)Population(种群):是物种的结构单元,一个物种是由若干个种群所组成,一个种群有由同种许多个体所组成,而各个种群
9、总是不连续地分布于一定的区域内(即种的分布区域)。每一种群内即是一个集体,自成一个繁殖体系,个体之间进行有性繁殖,交流基因,维持种的繁衍。(3)Subspecies(亚种):一个种内的类群。形态上有差别,分布上或生态上或季节上有隔离,这样的类群称(4)Variety(变种)。Varietas.是一个种内有形态变异,变异比较稳定,它分布的范围比亚种小得多。是一个种的地方宗(local race)。,(5)Form(变型):forma.有形态变异,但看不出有一定的分布区,而是零星分布的个体,这样的个体视为(6)Cultivar(栽培品种):指为了农业和园艺上的目的,凡具有任何一种特征(形态学的、生
10、理学的、细胞化学的或其他)的栽培个体的集合,且被繁殖后(无性的或有性的),仍能保持这种可以区别的特征。(是可以认识的、具有不同性质的种下实体。如无性系,有花能孕的纯系,或以1-多个属性为其特征的异花受精的集合物(assemblages)。4确定种的四个主要准绳:(1)各个体彼此间应有密切的相似性,易于将它们识别为该类群的的成员,(2)近缘种所表现出的变异谱之间有间隙(gaps)(3)每个种占据一定的地理区域(或宽或窄),并证明对于他们所遇到的环境是适应的(4)有性分类群各个体之间应该能互交繁育,很少甚至于不失去其能育性,与其它种杂交的水平或成功率应有所下降。,四、命名法规Internation
11、alcadeofbotanicalnomenclature(ICSN)1867年的巴黎会议由等拟定1930年在英国召开的国际植物学会议修订1975年列宁格勒第十二届国际植物学会议第九版(1978)1981年悉尼第十三届国际植物学会议第十版每五年修改一次75条+无数辅则、注释和例证追溯既往之效,规定:(1)苔藓植物和维管植物从1935年起(2)藻类植物从1958年起,凡新类群描述要用拉丁文。1.林奈的双名法(bionomialnomenclature),J.Bauhin(1623)首创。Rivinus(1692)首创(?)。林奈将其完善化。故国际上公认林奈,为首创双名法(binomialnome
12、nclature)的学者并以其在1753年发表的Specieslantarum一书所载的植物全用双名法为起点。凡此书已命名的植物均为有效名。双名法:指用拉丁文给植物的种起名字。需用两个拉丁词来表达。第一个词是属名,第二个词是种加词(即种名),第三个词为命名人。如向日葵 Helianthus annuus L.太阳花 一年生的 林奈。2.三名法.亚种或变种名称如不带亚种subsp或变种(var.)的缩写词.则为3个词。即属名+种加词+亚种或变种加词。即为,PanaxpseudoginsengWall.var.japonicus()HooetTseng属名种加词种名命名人变种缩写变种种加词变种命名
13、人PanaxpseudoginsengWall.var.notoginseng(Burkill)HooetTsenget:合发表:CathayaargyrophyllaChunetKung郑万钧和匡可任,作者多于2人可用etal。Comb.nov.新组合.(Combintionova);桃:AmygdaluspersicaL.后由Batsch.重新组合入李属.Prunus:成.Prunus persica(L.)Batsch.现有的书仍用林奈的命名.而将后者作为异名.Amygdalus persicaL.(PunuspersicaBatsch.)ex:代发表:Thalictrumsquarro
14、sumSteph.exWilld.歧序唐松草,此种根据Willenow发表文章为准.,3.国际植物命名法规-要点 国际植物命名法规规规是各国植物分类学者对植物命名所必须遵循的规章。现将其要点简述如下:(一)植物命名的模式法和模式标本 科或科级以下的分类群的名称,都是由命名模式来决定的。但更高等级(科级以上)分类群的名称,只有当其名称是基于属名的也是由命名模式来决定的。种或种级以下的分类群的命名必须有模式标本作根据。模式标本必须要永久保存,所以不能是活植物。模式标本有下列几种:1)主模式标本(全模式标本、正模式标本)(holotype)是由命名人指定的模式标本,即著者发表新分类群时据以命名、描述
15、和绘图的那一份标本。(2)等模式标本(同号模式标本、复模式标本)(isotype)系与主模式标本同为一采集者 在同一地点与时间所采集的同号复份标本。,(3)合模式标本(等值模式标本)(syntype)著者在发表一分类群时未曾指定主模式而 引证了2个以上的标本或被著者指定为模式的标本,其数在2个以上时,此等标本中的任何1 份,均可称为合模式标本。(4)后选模式标本(选定模式标本)(lectotype)当发表新分类群时,著作未曾指定主模式标本或主模式已遗失或损坏时,是后来的作者根据原始资料,在等模式或依次从合模式、副模 式、新模式或原产地模式标本中,选定1份作为命名模式的标本,即为后选模式标本。(
16、5)副模式标本(同举模式标本)(paratype)对于某一分类群,著者在原描述中除主模 式、等模式或合模式标本以外同时引证的标本,称为副模式标本。(6)新模式标本(neotype)当主模式、等模式、合模式、副模式标本均有错误、损坏或遗失时,根据原始资料从其他标本中重新选定出来充当命名模式的标本。,(7)原产地模式标本(topotype)当不能获得某种植物的模式标本时,便从该植物的模式 标本产地采到同种植物的标本,与原始资料核对,完全符合者以代替模式标本,虽然采集人与 采集日期不尽相同,称为原产地模式标本。(二)每一种植物只有1个合法的正确学名,其他名称均作为异名或废弃。(三)学名包括属名和种加
17、词,最后附加命名人之名。(四)学名之有效发表和合格发表。根据“法规”,植物学名之有效发表条件是发表品一定要是印刷品,并可通过出售、交换 或赠送,到达公共图书馆或者至少一般植物学家能去的研究机构的图书馆。仅在公共集会上、手稿或标本上以及仅在商业目录中或非科学性的新闻报刊上宣布的新名称,即使有拉丁文特征集要,均属无效。自1935年1月1日起,除藻类(但现代藻类自1958年1月1日起)和化石植物外,1个新分类群名称的发表,必须伴随有拉丁文描述或特征集要,否则不作为合格发表。自1958年1月1日以后,科或科级以下新分类群之发表,,必须指明其命名模式,才算合格发表。例如新科应指明模式属;新属应指明模式种
18、;新种应指明模式标本。(五)优先律原则 植物名称有其发表的优先律(priority)。凡符合“法规”的最早发表的名称,为唯一的正确名称。种子植物的种加词(种名)优先律的起点为1753年5月1日即以林奈所著而在1753年5月1日出版的植物种志(Species plantarum ed.l)为起点;属名的起点为1754与 1764年即自林奈所著植物属志(Genera plantarum)的5版与6版开始。因此,1种植物如已有2个或2个以上的学名,应以最早发表的名称为合用名称。例如,银线草有3个学名,先后分别发表过3次:Chloranthus japonicus Sieb.,i nNov.Act.N
19、at.Cur.14(2):681.1829.Chloranthus mandshuricus Rupr.,Dec.Pl.Amur.t.2.1859 Tricercandra japonica(Sieb.)Nakai,Fl.Sylv.Koreana 18:14.1930.按命名法规优先律原则,Chloranthus japonicus Sieb.发表年代最早,应作合,法有效的学名,后两名称均为它的异名(synonym)。(六)学名之改变 由于专门的研究,认为此属中的某1种应转移到另1属中去时,假如等级不变,可将它原来的种加词移动到另1属中而被留用,这样组成的新名称叫“新组合”。原来的名称叫基原异
20、名(bisionym)。原命名人则用括号括之,一并移去,转移的作者写在小括号之外。例如,杉木最初由Lambert定名为Pinus lanceolata Lamb.(1803年)。1826年,Robert Brown又定名为Cunninghamia sinensis R.Br.ex Rich.。1827年,Hooker在研究了该种的原始文献后,认为它应属于Cunninghamia属。但Pinus lanceolata Lamb.这一学名发表最早,按命名法规定,在该学名转移到另一属时,种加词“lanceolata”应予保留。故杉木的合用学名为 Cunninghamia lanceolata(Lam
21、b.)Hook.其他两个学名成为它的异名,而Pinus lanceolata Lamb.称为基原异名。,(七)保留名(nomina conservenda)对不符合命名法规的名称,但由于历史上惯用已久,经国际植物学会议讨论作为保留名。例如某些科名,其拉丁词尾不是-aceae,如豆科Leguminosae(或为Fabaceae);十字花科Cruciferae(Brassicaceae);菊科Compositae(Asteraceae)等。(八)名称的废弃 凡符合命名法规所发表的植物名称,不能随意予以废弃和变更。但有下列情形之一者,不在此限。(1)同属于一分类群而早已有正确名称,以后所作多余的发表
22、者,在命名 上是个多余名(superfluous name),应予废弃。(2)同属于一分类群并早已有正确名称,以后由另一学者发表相同的名 称,此名称为晚出同名(later himonym),必须予以废弃。(3)将已废弃的属名,采用作种加词时,此名必须废弃。,(4)在同一属内的两个次级区分或在同一种内的两个种下分类群,具有相同的名称,即使它们基于不同模式,又非同一等级,都是不合法的,要作为同名处理。属名如有下述情形,如名称与现时使用的形态术语相同,种的模式标本未加指定,名称为由两个词组成,中间未用连字符号相连等时,均属不合格,必须废弃。种加词如有下述情形时,即用简单的语言作为名称而不能表达意义的
23、;丝毫不差地重复属名者;所发表的种名不能充分显示其为双名法的,均属无效,必须废弃。,五、植物检索表 根据二歧分类法的原理,以对比的方式而编制成区分植物种类的表格。由法国的生物学家拉马克提出,是植物分类中识别鉴定植物不可缺少的工具,各门、纲、目、科、属、种都有相应的检索表,其中科、属、种的检索表最为常用,可单独成书或穿插与其它书刊中。常见有定距式和平行式两种。,1.定距式(等距式)检索表,花被6片 2.小坚果具翅;柱头头状;雄蕊通常9;内轮花被片在结果时不增大1.大黄属 Rheum 2.小坚果无翅;柱头画笔状;雄蕊通常6;内轮花被片在结果时增大2.酸模属 Rumex花被片4或5,很少为6片(裂)
24、3.灌木 4.叶常退化成鳞片状;雄蕊1218;小坚果具4 条肋状突起,有翅或刺毛3.沙拐枣属 Calligonum 4.叶不退化成鳞片状;雄蕊68;小坚果不具肋状突起,亦无翅或刺毛4.针枝蓼属 Atraphaxia 3.草本,很少为灌木 5.小坚果与花被等长或未露出5.蓼属 Polygonum 5.小坚果超出花被12倍6.荞麦属 Fagopyrum,2.平行式检索表,1.花被6片 21.花被4或5,很少为6片(裂)32.小坚果具翅;柱头头状;雄蕊通常9;内轮花被片在结果时不增大1.大黄属 Rheum2.小坚果无翅;柱头画笔状;雄蕊通常6;内轮花被片在结果时增大2.酸模属 Rumex3.灌木43
25、.草本,很少为灌木54.叶常退化成鳞片状;雄蕊1218;小坚果具4 条肋状突起,有翅或刺毛 3.沙拐枣属 Calligonum4.叶不退化成鳞片状;雄蕊68;小坚果不具肋状突起,亦无翅或刺毛4.针枝蓼属 Atraphaxia5.小坚果与花被等长或未露出 5.蓼属 Polygonum5.小坚果超出花被12倍 6.荞麦属 Fagopyrum,平行式检索表,优点:排列整齐美观缺点:相对来说使用起来不是一目了然突出的特点:同号相邻,左边对齐,裸子植物(Gymnospermae)裸子植物在植物界中的地位,介于蕨类植物和被子植物之间。它是保留着颈卵器,具有维管束,能产生种子的一类高等植物。一、裸子植物的主
26、要特征(一)孢子体发达裸子植物的孢子体特别发达,都是多年生木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,枝条常有长枝和短枝之分。网状中柱,并生型维管束,具有形成层和次生生长;木质部大多数只有管胞,极少数有导管;韧皮部中无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形,极少数为扁平的阔叶;叶在长枝上螺旋状排列,在短枝上簇生枝顶;叶常有明显的、多条排列成浅色的气孔带。根有强大的主根。,(二)胚珠裸露孢子叶大多数聚生成球果状,称孢子叶球。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序,通常都是单性,同株或异株;小孢子叶(雄蕊)聚生成小孢子叶球(雄球花),每个小孢子叶下面生有贮满小孢子(花粉)的小孢子囊(花粉囊);大孢子叶(心皮)丛生或聚生
27、成大孢子叶球(雌球花),胚珠裸露,不为大孢子叶所形成的心皮所包被,大孢子叶常变态为珠鳞(松柏类)、珠领(银杏)、珠托(红豆杉)、套被(罗汉松)和羽状大孢子叶(铁树)。而被子植物的胚珠则被心皮所包被,这是被子植物与裸子植物的重要区别。(三)具有颈卵器的构造裸子植物除百岁兰属(Welwitschia)、买麻藤属(Gnetum)外,具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上,雌配子体的近珠孔端产生颈卵器,但结构简单,埋藏于胚囊中,仅有24个颈壁细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞,无颈沟细胞,比起蕨类植物的颈卵器更为退化。,(四)传粉时花粉直达胚珠在被子植物中,花粉粒需先到柱头后萌发,形成花粉管
28、,然后到达胚珠。而裸子植物则不同,花粉粒由风力(少数例外)传播,并经珠孔直接进入胚珠,在珠心上方萌发,形成花粉管,进到胚囊,使其内的精子与卵细胞受精。从传粉到受精这个过程,在裸子植物需经相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室,以准备花粉粒在萌发前的逗留。(五)具多胚现象 大多数裸子植物都具有多胚现象,这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚,称为简单多胚现象;或者由于1个受精卵,在发育过程中,胚原组织分裂为几个胚,这是裂生多胚现象。,在裸子植物这一章中,有两套名词时常并用或混用:一套是在种子植物中习用的,如“花”、“雄蕊”、“心皮”等;一套是在蕨类植物中习用的,
29、如“孢子叶球”、“小孢子叶”、“大孢子叶”等。这种情况的产生是有其历史原因,19世纪中叶以前,人们不知道种子植物的这些结构和蕨类植物的结构有系统发育上的联系,所以出现了这两套名词。1851年,德国植物学家荷夫马斯特(Hofmeister)将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来,人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球,前者是后者发展而来。,二、裸子植物的分类裸子植物在植物分类系统中,通常作为1个自然类群,称为裸子植物门(Gymnosper-mae)。裸子植物门通常分为苏铁纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)、松柏纲(球果纲)(Coniferopsida)、红
30、豆杉纲(紫杉纲)(Taxopsida)及买麻藤纲(倪藤纲)(Gnetopsida)盖子植物纲)(Chalmydospermopsida)6纲。裸子植物发生发展的历史悠久,最初的裸子植物出现,约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪,历经古生代的石炭纪、二叠纪,中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪,新生代的第三纪、第四纪。从,裸子植物发生到现在,地史气候经过多次重大变化,裸子植物种系也随之多次演变更替,老的种类相继灭绝,新的种类陆续演化出来,种类演替繁衍至今。现代的裸子植物有不少种类,是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的,又经过第四纪冰川时期保留下来。现代裸子植物的种
31、类分属于5纲,9目,12科,71属,近800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家,有5纲,8目,11科,41属,236种。其中引种栽培1科,7属,51种。有不少是第三纪的孑遗植物,或称“活化石”植物。我国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种,也是纤维、树脂、单宁等原料树种,少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。,被子植物(Angiospermae)被子植物是种子植物地一种。被子植物或显花植物是演化阶段最后出现的植物种类。它们首先出现在白垩记早期,在白垩纪晚期占据了世界上植物界的大部分。被子植物的种子藏在富含营养的果实中,提供了生命发展很好的环境。受精作用可由风当传媒,大部分则是
32、由昆虫或其他动物传导,使得显花植物能广为散布。被子植物是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万,种,占植物界的一半,中国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征,在此就不赘述了。(一)具有真正的花
33、典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成,各个部分称为花部。被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些,变化是在进化过程中,适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强造成的。(二)具有雌蕊 雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内,得到子房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。(三)具有双受精现象 双受精现象,即两个精细胞
34、进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n染色体,发育为,胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。(四)孢子体高度发达 被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有世界上最高大的乔木,如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.),高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍Wolffia arrhiza(L.)Wimm.,每平方米水面可容纳300万个个体 有重达25千克仅含1颗种子的果实,如王棕(大王椰子)
35、Roystonea regia(H.B.K.)O.F.Cook;也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周,内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外),韧皮部无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。(五)配子体进一步退化(简化)被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大
36、部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,I个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒,如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为,成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学
37、上具有进化的意义。被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得,了相应的发展,迅速地繁茂起来。被子植物分为两个纲-双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲)。被子植物拉丁名 Angiospermae,来源于希腊文复合词。Angio包被的与sperma种子,两者接合,用复数第一格即成 Angiospermae,英文名为 Angiosperm。被子植物是植物界进化最高级
38、、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统,被子植物有300多至400多科,l万多属,2025万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故,热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有23万种。温带地区因气温降低,雨量少了,种类渐减。以我国情况看,,云南省气候条件好,植物达万种以上,而河北省地处北纬2643度之间。相对种类减少很多,约有2,500种。北极地区则大大减少,许多地方几乎无被子植物,仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳(Salix lanata)、北极罂粟(Papaver radicatum),其分布纬度达80度以上。在南半球南
39、极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近,有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外,从海拔高度看,地势越高,气温越低,大约每上升100米,气温降低05,植物种类组成也有变化;在珠穆朗玛峰地区,气候严寒,只有少数耐寒种类方可生存。5,0005,500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata)在新疆天山高处也有分布。,极端的自然环境还有沙漠。如我国新疆省的沙漠地区,有胡杨(Populus euphratica)和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存,能适应干旱气候。
40、北非撒哈拉大沙漠中下雨极少,有的地方十几年无雨。有一种植物叫矮生齿子草(Odontospermum pygmaeum),由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期,称为短命植物。它在稍有雨水时,能发芽生长到开花结实,完成一代任务。平时稍有湿润,花就张开,一旦干燥,花即闭合,十分灵敏。美洲墨西哥的沙漠地区,有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物,著名的为仙人掌科。全身多刺,叶退化,茎含水多用以抗旱。其中有的种类形如巨人,如用刀砍开,可以直接喝到水。在盐碱地上,有抗盐性强的被子植物,以藜科最著名。如盐角草(Salicornia herbacea)为一年生,草本,肉质,叶极小。茎节状,可以行光合作用。在
41、它的茎的横切面上有引人注目的特征:如表皮薄而光滑,栅栏组织有两层,内部细胞大、含水多,维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的。盐角草活物重量的92以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多,占干量的45以上。上述的茎结构、含水多和灰分多,均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上,是盐分最多的地方,可为其标准代表。藜科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的。,初生的原始性状 次生的进化性状根 直根系 须根系茎 木本 草本 直立 直立 有管胞无导管 有导管叶 常绿 落叶 单叶全缘 叶形复杂 互生或螺旋状 对生或轮生 生活型 多年生 一年生 绿色自养植物 寄生、腐生植物 花 单
42、生 形成花序 两性花 单性花 雌雄同株 雌雄异株 辐射对称 两侧对称或不对称,被子植物分类的一般规律,虫媒花 风媒花 花被离生 花被合生 双被花 单被花或无花被 花各部螺旋状排列 轮状排列 花各部多数而不固定 花各部数目不多,有定数 子房上位 子房下位 雌雄蕊分离 合生成合蕊柱 边缘胎座、中轴胎座 侧膜胎座、特立中央胎座 胚珠多数 胚珠少数 花粉粒具单沟 具3沟或多孔果实 单果、聚合果 聚花果 真果 假果种子 胚小、胚乳发达 胚大,无胚乳 子叶二枚 子叶1枚,被子植物的分类 被子植物分为二个纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,它们的基本区别如下:双子叶植物纲 单子叶植物纲 根 直根系 须根系 茎
43、 维管柬成环状排列,维管束成星散排列,有形成层 无形成层 叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉 花 各部分基数为4或5 各部分基数为3 花粉粒 具3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔 胚 具2片子叶 具1片子叶,这些区别点只是相对的、综合的,实际上有交错的现象:(1)一些双子叶植物科中有1片子叶的现象,如睡莲科、毛茛科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。(2)双子叶植物中有许多须根系的植物,尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为常见。(3)毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束,而有些单子叶植物的幼期也有环状排列的维管束,并有初生形成层。(4)单子叶植物的天南星科、百合科等也有网
44、状脉。(5)双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花,单子叶植物的眼子菜科、百合科有4基数的花。从进化的角度来看,单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状,都是次生的,它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中,也具有单萌发孔的花粉粒,这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。,被子植物分类系统简介AEngler系 统 恩格勒(Adolf Engler 1844-1930)是德国柏林大学植物学教授,曾任柏林植物园主任,为国际著名植物分类学家。恩格勒与柏兰特(Karl Prantl 1849-1893)合作,于1897-1915年间出版了植物
45、分类学的空前巨著植物自然科志(Die Naturlichen Pflanzenfamilien 23vol.Verlag von Wilhelm Engeman Leipzig 1897-1909)。该书记载了当时植物界已知的所有类群和一,个植物分类系统(即恩格勒系统),其中植物科的顺序即按该系统排列;再者该书中附有种子植物各科的形态、解剖、分布和用途的描述,科、属的鉴别特征和检索表,许多属内组的划分、种的描述以及精美的绘图等。因此该书是植物分类学史上绝无仅有的重要参考文献。此后,该书被作者及其弟子们几经修订,尤其是1924年、1936年和1964年的修订最富有建设性。1964,年,该书第十二
46、版植物科志纲要(Syllabus der Pflanzenfamilien ed.12 Gebruder Borntrager Berlin 1964)的修订是在恩格勒逝世后,由德国学者曼希尔(Hans Melchior 1894-1984)等主持修订的,除对科的范畴、数目有一定修改外,最重要的修订是把单子叶植物由原来放在双子叶植物之前而移到了其后。修订后共有62目,344科,其中双子叶植物48目,290科,单子叶植物14目,54科。恩格勒系统主要受到德国艾希勒(August Wilhelm Eichler 1839-1887)系统的影响,其结构与艾希勒系统有相似之处。恩格勒主张被子植物多元起
47、源于泛北极区域,他的系统发育思想由他的学生韦特斯坦进行了理论化。恩格勒认为单子叶植物和双子叶植物分别起源于未知的、已灭绝的裸子植物(接近现代的买麻藤类);单性风媒的无被花或单被花是较原始的式样,虫媒的两性花和有萼片和瓣片分化的花被式样,代表着复杂的次生式样。尽管所有合瓣类型的植物都被放在了后生花被亚纲中,,恩格勒认为这样的处理只是是权宜之计,他相信合瓣类型分别来自不同的离瓣类型。在双子叶植物处理中,他把花部构造简单的木麻黄类、杨柳类、壳斗类、荨麻类等所谓的柔荑花序类植物放在最原始的位置上,受到当代许多系统学家批评,但也有一些化石证据表明,这一类中有些科在地史上出现的确实很早。许多亲缘关系较近的
48、类群都被归为一个科或目内。但有些目,如锦葵目、无患子目都是庞杂的,另外,把葫芦科(胚珠具二层珠被和厚珠心)放在了茜草目和桔梗目(均具一层珠被和薄珠心)附近,明显与现代大多数系统观点不吻合。因此在第12版的修订中,已将此科移到原生花被亚纲中堇菜目附近。在单子叶植物处理中,早期的系统一直是把露兜树目放在单子叶植物的原始地位上,直到12版时,才按现代观点把泽泻类放在原始位置上。恩格勒似乎是采用处理双子叶植物类群的方法,按花部由简单、单性、风媒到复杂、两性、虫媒的演化原则来排列单子叶植物类群。兰科被排列到最特化的最后一科,但禾本类、莎草类等较典型的风媒和简单花构造的类群,则不得不排在百合科及两性花类群
49、之后。,但恩格勒的分类系统包括了当时植物界认知的所有类群,成为现代“假花学派”分类系统的代表,也标志着现代植物分类系统研究时期的开端。,Hutchinson J.系 统 英国著名植物学者哈钦松(John Hutchinson 1884-1972)1926年和1934年先后出版了两卷的有花植物科志(The Families of Flowering Plants Oxford University Press Oxford 1926,1934)一书,1959年和1973年又分别出了该书的第二版,和第三版,共有111目,411科,其中双子叶植物82目,342科,单子叶植物29目,69科。在该书中哈
50、钦松发表了他的被子植物系统。哈钦松1967年出版有花植物属志(The Genera of Flowering Plants(Angiospermae)2vol.Clarendon Press Oxford 1964-1967),即按他的系统对世界被子植物所有的属进行描述,可惜仅出版了两卷,未再继续编写。哈钦松系统主要基于柏施系统构建,对植物分类和性状演化原则方面也大量借鉴柏施的思想。哈钦松提出植物分类的一般原则为:1.演化有向上和向下,的,向下的演化包括废退(Degradatian)和退化(Degeneration)。2.各器官演化速率不一致,有进、有缓、有退。3.演化是贯穿始终的和有方向性的