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1、第二章 孟德尔定律,1822年7月22日出生,1843年10月9日，进入奥古斯丁修道院1850年参加教师资格考试失败,18511853，进入维也纳大学1856年1863年，植物杂交试验1868年，当选奥古斯丁教区主教1884年1月6日在布尔诺（Brno）去世,孟德尔(Gregor J.Mendel,1822-1884)及其杂交试验,从1856-1871年进行了大量植物杂交试验研究；其中对豌豆(严格自花授粉/闭花授粉)差别明显的7对简单性状进行了长达8年研究，提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律(后称Mendels Laws)；1865年2月8日和3月8日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发
2、表；1866年整理成长达45页的植物杂交试验一文，发表在布隆自然科学会志第4卷上。,第一节 分离规律Section 2.1 The Law of Segregation,一、孟德尔豌豆杂交实验二、分离现象的解释和细胞学基础三、表现型和基因型四、分离规律的验证五、分离比例的实现条件六、分离规律的应用,一、孟德尔豌豆杂交实验,生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状(character/trait)。最初人们在研究生物遗传时往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为一个整体看待。,单位性状与相对性状,孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状(unit character)，即
3、：生物某一方面的特征特性。不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状(contrasting character)。,一、孟德尔豌豆杂交实验,孟德尔的豌豆杂交试验,所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别差异；按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。,植物杂交试验的符号表示,P：亲本(parent)，杂交亲本；：作为母本，提供胚囊的亲本；：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。：表示人工杂交过程；F1：表示杂种第一代(first filial generation)；：表示自
4、交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过程中符号往往可以不标明。,(一)、豌豆花色杂交试验,1.试验方法,2.试验结果,F1(杂种一代)的花色全部为红色；F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。,P 红花()白花()F1 红花 F2 红花 白花株数 705 224比例 3.15 1,?,3.反交(reciprocal cross)试验及其结果,孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验，即：白花()红花()。
5、通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种则是反交(reciprocal cross)。,3.反交(reciprocal cross)试验及其结果,反交试验结果：F1植株的花色仍然全部为红色；F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。,(二)、七对相对性状杂交试验结果,(三)、性状分离现象,1、F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominant character)，而在F1中未表现出来的相对性状称
6、为隐性性状(recessive character)。,2 F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离(character segregation)现象。,(三)、性状分离现象,二、分离现象的解释和细胞学基础,(一)、遗传因子假说(二)、遗传因子的分离规律(三)、豌豆花色分离现象解释(四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合,(一)、遗传因子假说,孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子(inherited facto
7、r/determinant,hereditary determinant/factor)的概念，认为：生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制；显性性状受显性因子(dominant)控制，而隐性性状由隐性因子(recessive)控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状；遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。,(二)、遗传因子的分离规律,遗传因子在世代间的传递遵循分离规律(the law of segregation)：(性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此分离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的
8、一个。而杂种体细胞中，分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立，互不混杂；在形成配子时彼此分离、互不影响。杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子，并且数目相等；各种雌雄配子受精结合是随机的，即两种遗传因子是随机结合到子代中。,(三)、豌豆花色分离现象解释,F2产生性状分离现象是由于遗传因子的分离与组合。,分离规律的细胞学基础,成对基因位于同一对同源染色体上。同源染色体上位点相同、控制着同类性状的基因等位基因（allele）等位基因分离的细胞学基础就是：同源染色体对在减数分裂后期 I 发生分离，分别进入两个二分体细胞中；杂合体的性母细胞产生两个不同的二分体细胞，分别再进行减数第二分裂，每个
9、杂种性母细胞产生含显性基因和隐性基因的四分体细胞各两个，其比例为1:1。,分离规律的细胞学基础,分离规律的细胞学基础,(四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合,三、基因型(genotype)和表现型(phenotype),基本概念(一)、基因型与表现型的相互关系(二)、纯合(homozygous)与杂合(heterozygous)(三)、生物个体基因型的推断,基因型(genotype)和表现型(phenotype),根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是遗传因子，而不是性状本身；生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定；因此，对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。1909年约翰生
10、提出用基因(gene)代替遗传因子，成对遗传因子互为等位基因(allele)。在此基础上形成了基因型和表现型两个概念。,基因型(genotype)指生物个体基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型；表现型(phenotype)指生物个体的性状表现，简称表型。,(一)、基因型与表现型的相互关系,基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，则该植株会开红花，而基因型为cc的植株才会开白花。表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。,(二)、纯合与杂合,具有一对相同基因的基因型称为纯
11、合基因型(homozygous genotype)，如CC和cc；这类生物个体称为纯合体(homozygote)。显性纯合体(dominant homozygote),如：CC.隐性纯合体(recessive homozygote),如：cc.具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型(heterozygous genotype)，如Cc；这类生物个体称为杂合体(heterozygote)。由于纯合体与杂合体的基因组成不同，所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同：(1).产生配子上的差异；(2).自交后代的遗传稳定性。,(二)、纯合与杂合,亲本体细胞所含的两个基因是相同的,亲本体细胞
12、所含的两个基因是不同的,(二)、纯合与杂合,纯合体只产生一种类型的配子，其自交子代在遗传上是稳定的，不发生性状分离；杂合体不然。,(三)、生物个体基因型的推断,基因型和表现型的概念是建立在单位性状上，所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状和基因的差异。,通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断，尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的，还是杂合的。例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的基因型？,例:红花植株基因型推断,因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因C；判断A植株是纯合体(CC)还是杂合体(Cc)，要
13、看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。用A植株进行自交，如果自交后代都开红花，则A植株是纯合体，其基因型是CC；如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为3:1，则A植株是杂合体Cc。,四、分离规律的验证,遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么，如何实现分离。遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7对相对性状杂交试验中所观察到的F1、F2个体表现型及F2性状分离现象作出的一种假设。正因为如此，从孟德尔杂交试验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢？,一个正确的理论，它首先要能解释
14、已知的现象；其次要能够对未知事物作出理论推断(预测未知)，并通过试验来检验推断结果。这是科学理论的一般验证过程。,遗传因子假说及其分离能够解释豌豆杂交试验中观察到的性状分离现象。,分离规律的验证方法,(一)、测交法(二)、自交法(三)、F1花粉鉴定法(四)、红色面包霉杂交法,测交(test cross)的概念与作用,测交法，是把被测验的个体与隐性纯合的亲本杂交。根据测交子代Ft所出现的表现型种类和比例，可以确定被测个体的基因型。被测个体不仅仅是F1，可以是任一需要确定基因型的生物个体。,因为隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，它们和含有任何基因的某一种配子结合，其子代将只能表现出那一种配子
15、所含基因的表现型。所以测交子代的表现型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。,(一)、测交法,1.杂种F1的基因型及其测交结果的推测杂种F1的表现型与红花亲本(CC)一致，但根据孟德尔的解释，其基因型是杂合的，即为Cc；因此杂种F1减数分裂应该产生两种类型的配子，分别含C和c，并且比例为1:1。白花植株的基因型是cc，只产生含c的一种配子。推测：如果用杂种F1与白花植株(cc)杂交，后代应该有两种基因型(Cc和cc)，分别表现为红花和白花，且比例为1:1。,红花F1的测交结果推测,2.测交试验结果,Mendel用杂种F1与白花亲本测交，结果表明：在166株测交后代中：85株开红
16、花，81株开白花；其比例接近1:1。结论：分离规律对杂种F1基因型(Cc)及其分离行为的推测是正确的。,(二)、自交法,纯合体(如CC)只产生一种类型的配子，其自交后代也都是纯合体，不会发生性状分离现象；杂合体(如Cc)产生两种配子，其自交后代会产生3:1的显性:隐性性状分离现象。,F2基因型及其自交后代表现推测(1/4)表现隐性性状F2个体基因型为隐性纯合，如白花F2为cc；(3/4)表现显性性状F2个体中：1/3是纯合体(CC)、2/3是杂合体(Cc)；推测：在显性(红花)F2中：1/3自交后代不发生性状分离，其F3均开红花；2/3自交后代将发生性状分离。,F2基因型及其自交后代表现推测,
17、F2自交试验结果,孟德尔将F2代显性(红花)植株按单株收获、分装。由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系(line)。将各株系分别种植，考察其性状分离情况。所有7对性状试验结果均列于表2-2中。,豌豆7对相对性状显性F2自交后代表现,表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体；未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。结论：F2自交结果证明根据分离规律对F2代基因型的推测是正确的。发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于2：1。,(三)、F1花粉鉴定法,测交法是根据测交后代表现型类型和比例来测定F1产生配子类型和比例，并进而推测F1基因型，即
18、：Ft表现型类型和比例F1配子类型和比例F1基因型性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多数性状不会在配子(体)上表现，因此无法通过配子(体)鉴定配子类型，如花色、籽粒形状等。也有一些基因在二倍孢子体水平和配子体水平都会表现。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷类Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性，它不仅控制籽粒淀粉粒性状，而且控制花粉粒淀粉粒性状。,非糯性玉米即含Wx基因的花粉粒具有直链淀粉，与碘液反应后呈蓝黑色；而糯性玉米即含wx基因的花粉粒具有支链淀粉，与碘液反应后呈红棕色。,F1 Wxwx Wx:wx=1:1淀粉性质 直链 支链 2 2显微镜下呈 蓝黑色 红棕色结论：分离规律对F1基因型及基
19、因分离行为的推测是正确的,五、分离比例实现的条件,研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在)，并且所研究的相对性状差异明显。在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合。受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。,*六 分离规律的意义与应用,(一)、分离规律的理论意义(二)、在遗传育种工作中的应用,(一)、分离规律的理论意义,基因分离规律及后面将要介绍自由组合规律都是建立在遗传因子假说的基础之上。遗传因子假说及基因分离规
20、律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念；2.指出了区分基因型与表现型的重要性；3.解释了生物变异产生的部分原因；4.建立了遗传研究的基本方法。,1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念,分离规律表明：体细胞中成对的遗传因子并不相互融合，而是保持相对稳定，并且相对独立地传递给后代；父本性状和母本性状在后代中还会分离出来。它否定了融合(混合)遗传(blending inheritance)观念，确立了颗粒遗传(particulate inheritance)的观念。在遗传学史上是一个非常重要的理论进步，促进了人们对遗传物质的本质的研究。,2.指出了区分基因型与表
21、现型的重要性,早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时，所考虑的就是可以直接观察到的性状表现(表现型)的差异。遗传因子假说指出，生物性状只是其遗传因子组成(基因型)的外在表现。在遗传研究和育种工作中，仅仅考虑生物的表现型是不适当的；必须对生物的基因型和表现型加以区分，重视表现型与基因型间的联系与区别。,3.解释了生物变异产生的部分原因,遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因，是生物进化过程中进行自然选择的基础，也是遗传研究与育种工作的物质基础.因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。,分离规律表明：生物的变异可能产生于等位基因分离。由于杂合基因的分离，可能会在亲子代
22、之间产生明显的差异。这就是变异产生的一个方面的原因。,4.建立了遗传研究的基本方法,孟德尔所采用的一系列遗传研究和杂交后代观察、资料分析方法，对1900年重新发现孟德尔遗传规律的三人有重要启示，并在很长时期内成为遗传研究工作最基本的准则。即使今天遗传研究方法得到了极大丰富，从各种方法之中仍然可以找到这些基本准则的影子。,1900年以后，人们采用这些方法，进行了大量类似的遗传研究，并最终证明了孟德尔遗传规律的普遍适用性。同时也发现了许多用孟德尔遗传规律不能够解释的遗传现象。但例外现象，正是遗传学新的生长点。一种独特的例外现象的发现往往导致新研究领域的产生。,(二)、在遗传育种工作中的应用,遗传因
23、子假说及其分离规律不仅具有重要的理论意义，而且对生物遗传改良工作有重要的指导意义。在杂交育种工作中的应用在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用在杂种优势利用工作中的应用为单倍体育种提供理论可能性,1.在杂交育种工作中的应用,杂交育种就是用不同亲本材料杂交，从后代中选择更为优良的个体加以繁殖作为生产品种。在杂交育种中，常常要多代选择和自交，以得到所需基因型纯合类型。,亲本选择：纯合与否后代选择：后代连续自交繁殖、纯合才能得到遗传稳定的个体。显性纯合体的选择：要鉴定显性个体是否纯合，可以进行自交，如果后代发生性状分离表明它是杂合体；如果不分离则是纯合体。隐性纯合体的选择：不能根据杂种F1表现取舍
24、，而要将F1继续进行自交，在F2进行选择。,2.在良种繁育工作中的应用,良种繁育工作就是大田栽培品种种子的繁殖，而遗传材料的繁殖保存是通过栽培繁殖遗传研究材料。两者有一个共同要求就是：繁殖得到的后代要与亲代遗传组成一致(保纯)，保持其优良的生产性能或独特性状的稳定。,采用纯合的材料进行繁殖；在繁殖的过程中注意防杂、去杂工作；必要时要采取相应的隔离措施。,3.在杂种优势利用工作中的应用,杂种优势利用是将杂种F1作为大田生产品种。大田生产要求群体整齐一致才能获得最佳群体生产性能，从遗传上看就是要求各植株基因型相同(同质)。在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作，保证亲本纯合；进行严格的隔离，防止
25、非父本的花粉参与授粉。由于杂种F1是高度杂合的，因此种子(F2)会发生性状分离，个体间差异很大；因此杂交种在生产上不能留种，每年都应该重新配制新的杂交种。,4.为单倍体育种提供理论可能性,分离规律表明，在配子中基因是成单存在、纯粹的。单倍体育种就是在这个基础上建立起来的：它利用植物配子(体)进行离体培养获得单倍体植株；单倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。而传统杂交育种工作中，纯合是通过自交实现，往往需要5-6代(年)自交才能达到足够的纯合度。单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限，提高育种工作效率。,小结,分离规律的实质；在配子形成时，成对的基因彼此分离，互不干扰。表现型=基因型+
26、环境检测某个体是否纯合体可用测交或自交,1.家鼠的灰色皮毛（A）对白色皮毛（a）是显性，灰色家鼠与白色家鼠杂交，F1全部是灰鼠，F2中有198只灰色和72只白色。试用基因型图解上述试验结果。,例 题,P AAaa F1 Aa F2 1AA 2Aa 1aa 灰 灰 白,2.软骨发育不全是侏儒病的一种，系单基因遗传。一个马戏团的两个患这种病的侏儒结了婚，他们所生的第一个孩子是侏儒，第二个孩子是正常的。问：a.软骨发育不全是隐性还是显性等位基因引起的？b.在这个婚配中双亲的基因型是什么？c.他们以后再生孩子，这个孩子是正常的概率有多大？是侏儒的概率有多大？,a.显性 b.Dd和Dd c.1/4正常
27、3/4侏儒,第二节 独立分配规律Section 2.3 The Law of Independent Assortment,又称“自由组合规律”：两对及两对以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系一、两对相对性状的遗传二、独立分配现象的解释三、独立分配规律的验证四、多对相对性状的遗传五、独立分配规律的应用,一、两对相对性状的遗传,(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。,(二)、试验结果与分析,1.杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性性状，F2出现四种表现型类型
28、(两种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1。,2.对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例：黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140 3:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133 3:1.由此可见，圆与皱和黄与绿这两对相对性状在F2中的分离比例都非常接近3：1，符合分离规律，表明这两对相对性状分别由一对等位基因控制。,3.两对相对性状的自由组合,按概率定律，两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积：黄、圆3/43/4=9/16黄、皱3/41/4=3/16绿、圆1/43/4=3/16绿、皱1/41/4=1/
29、16(31)2=9331,试验结果,F1表现显性性状且不受杂交组合的影响。每对性状不因另一性状的存在而改变其分离规律，即显:隐=3:1。不同性状自由组合，F2分离比例9:3:3:1（双显:单显单隐:单显单隐:双隐）。,二.基因独立分配规律的实质,形成配子时 同源染色体上的 等位基因发生分离；非同源染色体上的 非等位基因自由组合。,P R R y y r r Y Y 配子 Ry r Y F1 R r Y y F2,R r,配子 Y RY 1 y Ry 1 Y rY 1 y ry 1,独立分配现象的解释,三、独立分配规律的验证,(一)、测交法(二)、自交法,(一)、测交法,被测个体配子类型及比例,
30、？,Ft个体类型及比例,(一)、测交法,(一)、测交法,由于双隐性纯合体的配子只有yr一种，因此测交子代种子的表现型和比例，理论上反映了F1所产生的配子类型和比例。表43说明孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的,（二）自交法,（二）.自交法,四、多对相对性状的遗传,(一)、用分枝法分析多对相对性状遗传,1.两对相对性状遗传分析：表现型,2.两对相对性状遗传分析：基因型,3.三对相对性状遗传分析(AaBbCcF2表型),(二)、用二项式法分析多对相对性状遗传,1.一对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1;基因型种类：31=3，比例
31、：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；2.两对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)23.三对/n对相对性状的遗传(完全显性情况下)表现型：种类：23=8，比例：(3:1)3基因型：种类：33=27，比例：(1:2:1)3,F1杂合基因对数(n)与F2表现型、基因型等的关系,五、独立分配规律的意义与应用,一、独立分配规律的理论意义：揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；解释了生物性状变异产生的另一个重要原因非等位基因间的自由组合。,二、在遗传育种中的应用1.可以通过有目的地选择、选配杂交亲本
32、，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育种选择；2.可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，提高育种效率。,例 题,1.小麦毛颖(A)对光颖(a)显性，抗锈(R)对感锈(r)显性，这两对基因是独立遗传的。指出下列杂交组合AaRraaRr aaRrAarr 中亲本的表型，配子的种类与比例以及F1的表型种类与比例。,AaRraaRr 毛颖抗病光颖抗病配子(1AR:1Ar:1aR:1ar)(1aR:1ar)F1 1AaRR:2AaRr:1aaRR:2aaRr:1Aarr:1aarr 毛抗：光抗：毛感：光感=3:3:1:
33、1,（2）aaRrAarr 光颖抗病毛颖感病 配子（1aR:1ar)(1Ar:1ar)F 11AaRr:1aaRr:1Aarr:1aarr 毛抗：光抗：毛感：光感=1:1:1:1,2.番茄的红果（Y）对黄果（y）显性，二室（M）对多室（m）显性。两对基因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后，子一代（F1）群体内有：3/8的植株为红果、二室的，3/8是红果多室的，1/8是黄果、二室的，1/8是黄果多室的。问：这两个亲本植株的基因型如何？,答：据表型知亲本为 Y_M_Y_mm 后代中 红果:黄果=(3/8+3/8):(1/8+1/8)=3:1 说明亲本是 YyYy 又
34、后代中 二室:多室=(3/8+1/8):(3/8+1/8)=1:1 说明亲本是Mmmm 所以亲本基因型为 YyMmYymm,3.狗的黑身（D）对白身（d）显性，短毛（L）对长毛（l）显性。如果这两个性状是独立遗传的，写出下表中亲本的基因型。,DdLlDdLlDDLlD_llDdLLddL_ddLlddLlDdllDdllDdLlDdll,第三节 遗传学数据的统计处理,一 概率原理与应用,(一)、概率(probability):概率(机率/几率/或然率)：指一定事件总体中某一事件发生的可能性(几率)。例：杂种F1Aa产生的配子中，带有显性基因和隐性基因的概率均为50。在遗传研究时，可以采用概率及
35、概率原理对各个世代尤其是分离世代(如F2)的表现型或基因型种类和比率(各种类型出现的概率)进行计算，从而分析、判断该比率的真实性与可靠性；并进而研究其遗传规律。,(二)概率基本定理(乘法定理与加法定理),1.乘法定理：两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生的概率的乘积。例：双杂合体(YyRr)中，Yy的分离与Rr的分离是相互独立的，在F1的配子中:具有Y的概率是1/2，y的概率也1/2；具有R的概率是1/2，r的概率是1/2。所以杂合体RrYy产生的配子RY的概率 p=1/21/2=1/4,(二)概率基本定理(乘法定理与加法定理),2.加法定理：加法定理：若A和B是两个互斥事件，则A或B发
36、生的总概率等于它们单独发生的概率之和。即P(A+B)P(A)+P(B)。互斥事件是指不可能同时发生的事件。（一个事件发生另一个事件就不发生）如：抛硬币。又如Cc开红花的概率为两者概率之和1/4 2/4 3/4,CC:2Cc:cc,(三)、概率定理的应用示例,1.用乘法定理推算F2表现型种类与比例.如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到的F2代中：子叶色呈黄色的概率为3/4，绿色的概率为1/4；种子形态圆粒的概率为3/4，皱粒的概率为1/4。因此根据乘法定理：,(三)、概率定理的应用示例,2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.F1雌雄配子均有四种，且每种的概率为1/4；并且各种雌雄配
37、子结合的机会是均等的。根据乘法定理，F2产生的16种组合方式；再根据加法定理。其中基因型YYRr出现的概率是1/16+1/16。,2.按棋盘方法推算F2表型种类与比例.,RrYy RrYy,(三)、概率定理的应用示例,3.用分枝法来推算子代的基因型,YyRr YyRr 1YY 1RR=1YYRR 2Rr=2YYRr 1rr=1YYrr 2Yy 1RR=2YyRR 2Rr=4YyRr 1rr=2Yyrr 1RR=1yyRR 1yy 2Rr=2yyRr 1rr=1yyrr,3Y-3R-1rr 9Y-R-3Y-rr1yy3R-1rr3R-yy 1yyrr,表型,三对相对性状遗传分析：,Generat
38、ion of the F2 trihybrid phenotypic ratio using the forked-line method.,二.二项式分布的应用,假设p 某事件的概率 q 另一互斥事件的概率 p+q=1 n估测出现概率的事件数 则各项事件出现的概率为,当n较大时，二项式展开的公式过长。为了方便，如仅推算其中某一项事件出现的概率，可用以下通式：r代表某事件(基因型或表现型)出现的次数；n-r代表另一事件(基因型或表现型)出现的次数。!代表阶乘符号；如4!，即表示4321=24。应该注意：0!或任何数的0次方均等于1。,练 习,1.设有三对独立遗传、彼此没有互作且表现完全显性的基
39、因Aa、Bb、Cc,在杂合基因型个体AaBbCc自交所得的后代群体中，具有5显性基因和1隐性基因个体的频率是多少？具有2显性性状和1隐性性状的个体频率是多少？,r=5,n=6,p=1/2,q=1/2 3/32,r=2,n=3,p=3/4,q=1/4 27/64;,练 习,2.某基因型为AaBbCcDdEe的个体自交后代中出现基因型为AAbbCcDDee的个体的概率是多少？,()4(1/2)1=1/512;,三、2测验(Chi-square test),在遗传学试验中，由于种种因素的干扰，实际获得的各项数值与其理论上按概率估算的期望数值常具有一定的偏差。一般说来，如果对实验条件严加控制，而且群体
40、较大，试验结果的实际数值就会接近预期的理论数值。如果两者之间出现偏差，究竟是属于试验误差造成的，还是真实的差异，这通常可用2测验进行判断。对于计数资料，通常先计算衡量差异大小的统计量2，根据2值表查知概率的大小，从而可以判断偏差的性质，这种检验方法叫做2测验。,三、2测验,进行2测验时可利用以下公式，即：,O：各项被考察类型的实得数；E：各项被考察类型的理论数。2越大，说明观察数与理论数之间相差程度越大，二者相符合的概率就越小。注意：2测验法不能用百分比，如果遇到百分比应根据总数把他们化成具体数，然后计算差数，且每一类型预期数不能少于5。,三、2测验,根据2大小确定P值和适合度有了2值，有了自
41、由度(用df 表示，df=k-1，k为类型数)，就可以在2表中查出P值。P 0.05时，为差异不显著，实验结果与理论预期数之间相符。P0.05时，差异显著，P 0.01时，差异极显著。当差异显著和差异极显著时，实验结果都不符合理论预期数，就要否定原来的理论假设。,2表,三、2测验,例如，用2测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果，列于表47中。,三、2测验,由表47求得值为0.47，自由度为3，查表48即得P值为0.900.95之间，说明实际值与理论值差异发生的概率在90%以上，因而样本的表现型比例符合9：3：3：1。,练 习,1.在人类中，基因D是正常耳蜗所必需的，基因E是正常听神
42、经所必需的。这两个基因缺少任何一个都会致聋。现有两个正常夫妇，有一个孩子为聋子。而另两个聋子夫妇却有一个正常孩子。请解释这个现象。第一种情况可能是DdEeDdEe,或DDEeD_Ee,或DdEEDdE_ 第二种情况可能是 ddEEDDee,或ddEeD_ee，或ddE_Ddee.,练 习,2.显性基因A、C、R同时存在使玉米着色。其隐性等位基因a、c、r中只要有一对纯合就使糊粉层变为白色。一株白色糊粉层玉米与一株有色玉米杂交，产生下列比例后代：全部有色；1有色:1白色；1有色:3白色；1有色:7白色。写出亲本的基因型。aaccrrAACCRR aaccrrAACCRr等（对应的一对基因杂合）a
43、accrrAACcRr等（对应的两对基因杂合）aaccrrAaCcRr,3.有一基因型为Aa的自交群体，连续自交到F5代时，群体中的纯合体占多少？,1（1/2）532/33,4.带有3对染色体的杂合个体能产生多少种配子？带有23对染色体的杂合个体呢？,23,223,5.有一对夫妇打算 生5个孩子（1）他们要生出5个儿子的概率是多少？(1/2)5（2）他们要生出5个同样性别孩子的概率是多少？(1/2)4（3）5个孩子中一个是儿子4个是女儿的概率是多少？(1/2)5（4）第一个是儿子，下面4个都是女儿的概率是多少?(1/2)5,6.能品尝苯硫尿是一种常染色体显性表型，不能品尝出该化合物的表型是隐性
44、的。一位妇女的父亲是非品尝者，而自己具有尝味能力。一位男子有过无尝味能力的女儿，若这两个人结婚，则（1）他们的第一个孩子为一个无尝味能力的女儿；（2）一个有尝味能力的孩子；（3）一个有尝味能力的儿子概率各有多大？（4）他们的头两个孩子均为品尝者的概率有多大？(1)1/41/2；(2)3/4；(3)3/41/2；(4)3/43/4,7.甲和乙准备要一个孩子，但甲的哥哥有半乳糖血症（一种常染色体隐性遗传疾病）。而且乙的外祖母也有此病。乙的姐姐有3个孩子都未患此病。那么甲和乙的第一个孩子患半乳糖血症的概率有多大？2/3 1/2 1/4,8 某个一年生的植物群体，其基因型为aa。有一年，洪水冲来了许多
45、AA和Aa种子，不久群体基因型频率变为55AA，40Aa和5aa。由于这一地区没有给这种植物传粉的昆虫，所有植株一般都是自花传粉的。计算在3代自交后，群体中AA，Aa和aa的频率是多少？AA 0.55+0.4(1-1/23)1/2=0.725 Aa 0.41/23=0.05 aa 0.05+0.4(1-1/23)1/2=0.225,作业,1 假定人的棕眼为蓝眼的显性，右撇是左撇的显性。一个棕眼、右撇的男人与一个蓝眼、右撇的女人结婚，他们所生的第一个小孩为蓝眼、左撇，试分析他们的第二个小孩为蓝眼左撇的概率是多少？2 在豌豆中，高株（D）为矮株（d）的显性，圆粒（R）是皱粒（r）的显性，黄子叶（Y
46、）是绿子叶（y）的显性。这三对基因是独立遗传的。试分析下列杂交组合F1的表型及比例、基因型及比例。（1）DdRRYyDdRrYy（2）DDRRYyddRryy,3 光颖、抗锈、无芒（ppRRAA）小麦和毛颖、感锈、有芒（PPrraa）小麦杂交，希望从F3选出纯合的毛颖、抗锈、无芒的小麦株系20个，试问F2群体中至少应选择表现为毛颖、抗锈、无芒的小麦多少株？4 在某项番茄杂交实验中，F2中有3629株是紫茎，1175株是绿茎，3：1的比值是所预期的。试问实际观察数与理论期望数之间差异显著吗？5 设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型A-C-R的籽粒有色，其余基因型的籽粒均无色。一株有色籽粒植株与aaccRR植株杂交，获得50有色籽粒；与aaCCrr植株杂交，获得25有色籽粒；与AAccrr植株杂交，获得50有色籽粒。试分析这个有色籽粒植株的基因型。,谢谢,
