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1、第二讲 树木的生长发育及其调控(Tree Growth and Its Controls),1,树木生长发育是其功能效益发挥的生物学基础；园林树木培育实质就是采取各种措施促进和控制树木生长发育，以达到定向的培育目标。因此，需要掌握树木个体及林木群体的生育规律，以及各种栽培措施对其生长发育的影响。,2.1 树木个体的生长发育,2,生长:植物在同化外界物质的过程中，通过细胞分裂、扩大和分化，导致体积和重量的不可逆的增长(质变)。发育：在植物生长过程中，建立在细胞、组织和器官分化基础上的结构和功能的变化(量变)。,A 林木生长发育的概念,3,林木个体生长：是树木由于原生质的增加而引起的重量和体积的不
2、可逆增加，以及新器官的形成和分化。,4,树木生长无论是在年周期还是生命周期中都表现为“慢-快-慢”的生长节律，被称作生长大周期。树木生长的快慢可用生长速率来表示，即树木在单位时间内其重量、体积或高度等的变化量(相对值或绝对值)。生长量是指一定间隔期内树木各种调查因子(胸径、树高、材积等)所发生的变化量。,树木发育,5,树木发育：是指在生物体生活史中，构造和机能从简单到复杂的变化过程。生长与发育既不同又密切相关。营养物质的供应会影响生长速度，而对发育影响较小；当生长与发育之间协调失衡时，就会出现“小老树”、“早实”现象。树木的生长发育过程极其复杂，既受体内基因成分的强烈影响，又受到相互作用的环境
3、因子的影响。,6,树木的生长与发育紧密相关，难以划出一条截然不同的界线。树木的生长并非在整株体内均匀分布，只限定于具有分生组织范围之内。此外，生长还有有限结构生长和无限结构生长之分，有限结构生长到一定大小后就停止，最终衰老死亡如叶、花、果等；无限结构生长则依靠其分生组织生长，不断地自我更新，如营养茎和根。,B 树木生长的周期性,7,树木生长的周期性：是指树木生长速率随着季节或生命过程的变化发生有规律性的变化，有季节/年周期和生命周期之分。生长的季节/年周期性变化是树木对环境周期性变化的一种适应，树种间差异悬殊，特别是高生长。,树木生长类型,8,根据高生长特性可把树种分为两类：前期生长型树木的高
4、生长期及侧枝延长生长期很短，通常只有1-3个月。如马尾松、麻栎、栓皮栎、板栗等。全期生长型树木高生长期持续在整个生长季节，北方多3-6个月，南方6-9个月。,个体生长大周期,9,由于树木细胞或器官之间存在着互相作用使得其生长过程不能按理论上的指数式进行增长，整个生长曲线呈现慢-快-慢的“S”形。研究表明任何树木或器官的生长都表现为基本相同的模型，即可分为开始的迟滞期、此后直线上升的对数期和生长速度下降的衰老期，符合“S”形曲线。这种“S”形生长过程被称为树木生长大周期。,10,个体生长大周期,11,林木的树高、胸径、根系、树冠及材积生长都 表现为这种生育节律。掌握林木生长的大周期规律，具有重要
5、的实践意义，即在充分掌握树木生长大周期规律的基础上，根据培育目的或 生产需要，在其生长高峰期到来之前，及时采取栽培措施促进或抑制其生长。,C 树木个体生长发育的生命周期,12,树木生命周期：是指从种子萌发到衰老死亡的整个生长大周期中，树木生长发育所表现出的规律性变化，即经过营养生长、开花结实、衰老和死亡的过程。根据这种规律变化树木个体生长发育可分为5个时期，即种子期、幼年期、青年期、壮年期和衰老期。,种子期,13,种子期（胚胎期）：是从卵细胞受精形成合子开始，至种子萌发时为止。种子期的长短因树种而异。主要任务是促进种子形成、安全贮藏和在适宜的环境条件下播种并使其顺利发芽。,幼年期,14,幼年期
6、：从种子发芽开始到第一次开花结实止。可塑性大、再生力强、无结实能力。生长特点 以旺盛的营养生长为主，地上及地下迅速扩大；培养目标 形成良好的树冠结构、控制单枝旺长、使之符合绿化功能要求；栽培措施 适度土壤耕作和施肥、适当修剪、配备优良骨架，培育理想树形。幼年期持续时间的长短主要与树种遗传特性、繁殖方法有关,青年期,15,青年期：从第一次开花结实到结实能力大幅上升止，即开始开花结实后的若干年。生长特点 营养生长为主、结实量小、生殖能力渐强，但种实可塑性大，引种好材料 培育目标 培育树形 栽培措施 加强土壤和营养管理、促进生长；注意平衡主枝长势、营养生长与生殖生长的关系。,壮年期,16,壮年期：从
7、结实能力大幅上升到大幅下降至，即树木开花结实的旺盛时期。生长特点 营养生长渐慢、树冠定型；生殖生长强旺并在相当长的时期内保持稳定，是树木发挥其绿化功能的重要时期。培育目标 延长此期年限，使绿化功能最有效发挥 栽培措施 加强营养、水分管理，平衡营养生长和生殖生长的关系、维持体内养分平衡，防止病虫害感染。,衰老期,17,衰老期：结实量大幅下降到衰老死亡止。生理功能显著衰退、抗逆性和可塑性大大下降。生长特点 树木长势衰退、骨干枝渐枯死、新梢生长量小；开花结实能力急剧下降以致不能正常形成花果；抗逆性显著下降。培育目标 树势经久不衰、创造枯木逢春的景观。栽培措施 加强肥水管理促进生长、维护健壮树体，控制
8、生殖生长使基本营养积累，及时疏去衰老枝、复壮更新；严防病虫害。,18,注：由营养苗长成的树木，没有种子期和幼年期(或幼年期很短)，因为用于营养繁殖的材料一般发育阶段较老，已通过幼年期，只要环境适宜，就能很快开花，一生只经历青年期、壮年期和衰老期。,D 树木个体生长发育的季节/年周期,19,季节(年)周期：树木都是多年生植物，除了生命周期节律外，每年都呈现规律性的萌芽、开花、枝叶生长、芽分化、落叶休眠的变化过程，这一生命过程称作树木生长的季节/年周期。温带树种最明显，可分为生长期和休眠期。热带树种不明显。生长期：从春季开始萌芽生长到秋季落叶止的整个生长季节。其主要生命活动包括萌芽、抽枝、展叶、开
9、花、结实、芽分化等。,季节周期,20,生长期：休眠期：从秋季树木正常落叶到次春萌芽前止。看不出生长现象，但树木生命活动并未停止，如呼吸、蒸腾、根系生长、养分吸收、转化等等。根据休眠状态，可分为自然休眠与强迫休眠，前者是由树木生理过程或遗传性所决定的，可以通过短日照和低温进行诱导；而后者是由不良环境条件所引起的。,季节周期中的生命活动,21,1 萌芽：是树木由休眠转入生长的标志，萌芽期因树种、树龄、环境条件不同而异；气候影响很大，尤其是温度；具有休眠特性的树种其芽萌发需经历一定时间和低温锻炼。落叶树萌芽几乎全部是利用上年贮藏在枝、干内的营养，对土壤中的无机养分与水分吸收甚少，萌芽前应先施足基肥。
10、,2 芽形成与分化：,22,芽形成与分化：掌握花芽分化条件和开花特性十分重要，以便实行花期控制。花芽分化：指生长点由叶芽状态向花芽状态转化的过程，可分为生理分化期(花芽分化临界期)、形态分化期、性细胞形成期三个分化期，树种间差异悬殊。,23,在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态转向形成花芽的生理状态的过程，称为“生理分化”。由叶芽生长点的细胞组织形态转化为花芽生长点的组织形态过程，称为“形态分化”。“性细胞形成期”从雄蕊产生花粉母细胞或雌蕊产生胚囊母细胞为起点的，直至雄蕊形成“二核花粉粒”，雌蕊形成卵细胞为终点。,24,花芽分化类型：夏秋分化型在早春和春夏季开花的树木；如海 棠、樱花
11、、迎春、连翘、玉兰、紫藤、枇杷、杨梅、杜鹃等。冬春分化型秋梢停止生长后，至第二年春季萌 芽前，花芽逐渐分化与形成，亚热带、热带树 木；如龙眼、荔枝、柑、柚等。当年分化型在夏秋开花的树木；如木槿、槐树、紫薇等。多次分化型一年中多次抽梢，每抽一次梢就分化一次花芽并开花的树木；如月季、四季桔等。,3 开花：,25,开花：不同树种的开花期、持续时间、开花次数与树种特性、环境条件密切相关；花芽和叶芽萌发所需温度不同，不同树种开花、放叶时间不同。,26,开花类型：先花后叶型 花叶同放型 先叶后花型此外，还有开花顺序(树种、品种、着生部位)、花期(树种、环境条件)、开花次数(品种)。,4 枝叶生长：,27,
12、枝梢生长使树冠不断扩大，新梢生长包括伸长生长和加粗生长，通常伸长生长比加粗生长早。伸长生长：主要是枝、茎尖端生长点的向前延伸。按慢一快一慢的节律进行，生长曲线呈“S”型。树木在生长季的不同时期抽生的枝，其质量不同。生长量大小与树种特性、年龄、环境条件等有密切关系。加粗生长：形成层细胞分裂、分化、增大引起树木枝、干的加粗。加粗生长比伸长生长稍晚，其停止也稍晚。在同一株树上，下部枝条停止加粗生长比上部稍晚。,28,同一枝条上的顶芽或位置高的芽比其下部芽饱满，萌芽力和成枝力强，抽生的新枝生长强旺；顶端优势是树木具有高大挺拔的树干和树型的生理基础；顶端优势强的树种形成窄冠型，而顶端优势弱的树种形成宽广
13、的树冠，高干不明显。可利用顶端优势进行合理整形。,顶端优势：树木顶端的芽或枝条比其它部位的生长占有优势的地位称为“顶端优势”。,29,树木的层性：主枝在中心干上的分布或二级枝在主枝上的分布，形成明显的层次，这种现象称为“树木的层性”，简称“层性”。原因：顶端优势和芽的异质性。树木的干性：树木中心干的强弱和维持时间的长短，称为“树木的干性”，简称“干性”。,5 果实生长发育：,30,从花谢后至果实达到生理成熟时止，需要经过细胞分裂、组织分化、种胚发育、细胞膨大和细胞内营养物质的积累转化等过程。这个过程称为“果实的生长发育”。果实是重要观赏性状，合理搭配可提高美化效果。,31,果实生长在初期以纵向
14、生长为主，后期以横向生长为主，表现出S形生长过程。一种是单“S”生长曲线型，如苹果、梨、柑桔等。一种是双“S”生长曲线型，如桃、梅、樱桃等。,32,树木各类果实成熟时在外表上表现出成熟颜色特征的时期为“形态成熟期”。果实在成熟过程中，香味增加、含水量增加、糖类增加而淀粉减少、有机酸由少到多、再减少。果实着色时，因叶绿素降解、类胡萝卜素和黄酮类物质增多使果实显示黄、橙等颜色。常因授粉、受精不良，水分和养分供应不良而引起落花落果，在栽培上应采取措施加以控制。,促进果实发育的栽培措施,33,首先，从根本上提高包括上一年在内的树体贮藏营 养的水平。第二，运用整形修剪的技术措施，使树体形成良好的形态结构
15、。第三，保证肥、水供应。第四，根据具体情况适时采用摘心、环剥和应用生长激素来提高座果率。,6 落叶与休眠：,34,落叶前叶内发生一系列变化，如叶绿素分解、光合和呼吸减弱、氮磷等养分回流。生理性落叶是由低温和短日照诱导所致；但不良环境如干旱、病虫害等也会引起落叶，这种不正常落叶对树木生长不利。落叶后树木进入休眠，休眠是树木对不良环境的一种适应，处于休眠状态的树木对不良环境具有很强的抵抗力。在气候温暖的亚热带和热带地区，常绿树种通常周年生长，没有集中的落叶期、无休眠。,7 根系生长：,35,根系在植物生长发育过程中具有吸收、支持、合成和贮藏的重要功能；还能分泌有机和无机物质，对树木生长发育具有重要
16、作用。根系生物量约占全株总量的20-30%，有些树种幼年期可能更高。根系活动时间比地上部分早，一般周年生长无休眠；只在土壤水分不足等逆境下根系才会被迫停止生长。根系生长与树种特性、年龄、栽培管理措施有关，与土壤条件密切相关。,36,在适宜的土壤条件下，树木的多数根集中分布在地下4080cm深范围内。根系的水平分布范围，在正常情况下，多数与树木的冠幅大小相一致。所以应在树冠外围于地面的水平投影处附近挖掘施肥沟，才有利于养分的充分吸收。园林生产上将深根性与浅根性树种进行混交，利用它们根系分布上的差异性，取长补短，以达到充分利用地下空间及水分和养分的目的。,37,影响根系生长的因素土壤温度：最佳温度
17、为1520 土壤湿度：土壤含水量达最大持水量的6080 时，最适宜根系生长。土壤通气：通气良好根系密度大、分枝多、须根也多。城市铺装路面，造成土壤坚实，影响根系的穿透和发展。土壤营养：土壤营养可影响根系的质量，如发达程度、细根密度、生长时间的长短土壤有机养分：有机肥可促进树木吸收根的发生。,E 影响树木个体生长发育的因素,38,内在因素：遗传性、代谢机能、激素水平等；环境因素：光、温、水、养分、各种干扰(自然和人为干扰),F 树木的物候,39,物候观察的意义（1）了解各种园林树木的开花物候期，可以通过合理的配置，使树种间的花期相互衔接，做到四季有花，提高园林风景的质量。（2）为科学地安排生产提
18、供依据。（3）为确定绿化造林时期和树种栽植的先后顺序提供依据。（4）为育种原材料的选择提供科学依据。,F 树木的物候,40,概念：树木每年随季节气候变化，发生与季节相适应的形态和生理机能变化，呈现一定的生长发育规律、有顺序的动态时期，称为物候期。如萌芽、开花、结果、落叶等。物候期是树木在系统发育过程中同化了原产地环境条件而形成的，各树种的物候期对外界环境各有一定要求。各物候期是按照一定顺序进行的，前一个物候期为后一物候期的基础。,物候观测,41,树木物候现象是同周围环境条件密切相关，反映了过去一个时期内气候和天气的积累，是比较稳定的形态表现。长期物候观测可了解树木生长发育的季节变化与气候几千天
19、环境条件的相互关系，为树木栽培提供依据。物候的基本规律 顺序性：各物候期有严格的时间先后次序；不一致性：同一树种不同器官物候期通过的时间不同，并受环境强烈影响；重现性：因环境变化的影响，同一物候现象重复出现，如二次开花、二次生长；,物候观测的主要项目,42,萌动前状态：落叶树的芽形芽色、常绿树的叶色；萌动期：芽膨大、萌发最盛和完结日期；展叶期：展叶的开始和最盛日期；开花期：花芽出现、膨大、初花、盛花、终花日期、传粉时间；枝梢生长期：枝梢生长开始、停止日期，形成层开始活动和终止日期；,物候观测的主要项目,43,结果期：果实膨大过程、始熟、正熟、过熟日期；果实脱落期：始落、盛落、终落日期；叶变色期
20、：开始变色、全部变色日期；落叶期：落叶的始落、盛落、终落日期；冬芽形成过程休眠期中对低温的反应，如冻害等,2.2 林木群体的生长发育,44,A 林木群体生长发育规律 林木群体在其生长发育过程中随着年龄的增长,内部结构和对外界环境的要求均有所不同,并表现出一定的阶段性。幼树阶段：定植成活后到郁闭前,可分为成活阶段和郁闭前阶段。成活阶段:生长缓慢、个体小、抗逆性弱，采取措施保证成活、提高保存率。郁闭前阶段:树木根系和树冠扩展快、适应性和稳定性渐强；需及时抚育管理(松土除草、灌溉、施肥、间苗、平茬、除萌)。其生长为个体生长。,A 林木群体生长发育规律,45,幼龄林阶段：林分郁闭后的5-10年，是森林
21、形成时期，由个体生长转向群体生长阶段。栽培上创造良好环境，满足幼林对水、肥、光的需求，必要的修枝、移植。中龄林阶段：经过幼龄林阶段而进入中龄林阶段，形成较稳定的森林外貌、结构基本定型，由高、径速生期转入树干材积速生期；可持续10-40年。,A 林木群体生长发育规律,46,幼龄林阶段：中龄林阶段：成熟林阶段：高生长明显减缓，冠形稳定；材积和生物量生长量达高峰，在后期趋于下降，可持续10-40年。过熟林(衰老)阶段：林木生长显著减缓，健康度下降，抗逆性降低，开花结实量急剧下降。,47,林分发育阶段及其相应的年龄,B 林木群体生长量,48,林分生长与个体生长不同，林分生长通常指林分断面积和蓄积量随着
22、年龄的增加所发生的变化；林分生长量测定通常包括如下几方面。林分平均高(Mean Height)林分平均胸径(Mean DBH)林分胸高断面积(Basal Area)林分蓄积量(Bole(Trunk)Volume)林分生物量(Biomass),林分生长量指标,49,总生长量(gross increasement)：林分中全部林木在一定时期内生长的总材积或生物量，通常采用连年总生长量、定期平均总生长量。净生长量(net increasement)：总生长量与该期间内枯损量之差,也叫纯生长量。,2.3 林木生长的协调性(相关性),50,树木生长的相关性：是指树木个器官生长存在相互依赖又相互制约的关系
23、。了解这些关系是制定合理栽培措施的重要依据。(1)地下部与地上部的相关性“根深叶茂”、“本固枝荣”充分说明了地上与地下部分之间的关系。这两者关系可用冠根比表示，即地上部与地下部生物量的比值。地上部与地下部之间存在营养物质和生理活性物质的交换。,(2)营养生长与生殖生长的相关性,51,树木整体可分为营养器官(干、枝、叶、根)和生殖器官(花、果、种子)，两者间的关系表现在枝叶生长与花芽分化、果实发育之间，在生长发育中产生对水分和养分的竞争。营养生长为生殖生长奠定物质基础，但营养生长过旺，生殖生长受阻；反过来，生殖生长过旺，消耗养分过多而得不到及时补充，易早衰，使营养生长受到抑制。生殖生长过程中产生
24、的微量活性物质运至其他部位，对营养生长产生重要作用。在栽培上应根据培育目标均衡两者关系，使其平衡生长。,(3)顶端与侧枝的相关性,52,顶端优势：是指树木主枝、主根生长强旺，对侧枝、侧根生长所产生的抑制作用。大多数针叶树种的顶端优势比阔叶树强，形成圆锥形树冠；顶端优势弱的树种形成宽广的树冠。顶端优势的产生与生长素类激素的调节有关。在栽培上可采取措施(摘心、轻短截)调节顶端优势，培育理想的冠型结构；对直根性树种在苗期可行截根类抑制其顶端优势，促进侧根生长。,(4)极性与再生,53,极性：指树木器官、组织的形态学两端具有不同生理特性的现象，称为极性。是分化的基础；通常形态学上端生芽、下端生根。再生
25、：是指树木离体器官、组织具有恢复形成完整植株的能力。树木各器官的极性强弱不同，通常茎的极性较强，而根、叶的极性较弱。生产应用：在扦插、嫁接时穗条的形态学上端与下端不可颠倒。,2.4 树木生长及其调控,54,A 树木生长的生理学生态学基础 光合速率：选择高光合性能的种质资源、创造最有利于光合的环境条件；叶面积：维持最佳叶面积状态；生长期：树种合理搭配、合理结构、维持长生长期;老化过程：使生长期内维持高光效的叶面积；,B 光合产物的分配,55,树木光合作用所制造的有机物除维持本身生命活动外，多转化为初级生产量；光合产物分配对森林的经济产量和收获量产生很大影响；在栽培上所采取的措施应使光合产物有利于
26、经济产量部分的积累和分配。,C 提高树木生长潜力的途径,56,选用适当的培育方式：顺应自然、科学培育，即根据具体条件因树因地制宜选择合适的栽培方式，养护管理方法；遗传改良：是非常重要的途径，要不断通过遗传改良来提高其遗传品质，提高生长量和抗逆性等；,C 提高树木生长潜力的途径,57,结构调控：群植和林植的情况下，需考虑合理结构，通过密度、配置、组成来维持良好结构；立地的选择和调控：在适地适树的基础上，通过一定的栽培措施改善立地性能，使其能满足树木生长发育的需要。,总之,58,保证树木个体要有良好的遗传特性：育种与栽培措施保证林木群体要有合理的结构：树种组成、密度与种间关系(栽培措施)保证绿地的
27、生境能满足林木生长的必须条件：光、热、水、气、肥(栽培措施)上述讨论的是个体及林分层次的优化栽培措施，同时还要有景观层次的优化栽培措施等。,2.5 树木营养物质的生产与分配,59,树木生长发育状况取决于营养条件的好坏，为此有必要了解树木的营养物质生产、分配、积累和消耗等特性。树木营养包括无机营养和有机营养两个方面；无机营养主要来自于空气、土壤；而有机营养则依赖于光合作用。,A 有机营养物质生产,60,树木有机营养主要依赖成熟叶片，未停止伸展的叶片因本身生长消耗，常养分不能自给，并向其他器官竞争营养，直至成熟，方有营养积累。,61,贮藏型代谢(C素代谢)：速生期之后树木光合面积达最大，成熟叶多，
28、光合能力强旺，因生长速度减弱，有机质消耗少、积累多。,营养代谢基本类型：扩大型代谢(N素代谢)：生长初期至速生期，树木对氮素吸收和同化十分强旺，营养器官迅速扩大，有机物消耗多、积累少。,两种代谢类型的关系,62,两种代谢类型互为基础，前期的扩大型代谢是以上一年度后期的贮藏型代谢的积累为基础；而前期扩大型代谢扩大了营养器官，为后期的贮藏型代谢创造条件。两者的消长变化支配着树木的营养水平的变化。为提高树木营养水平应促进前期的扩大型代谢强度，使之形成大量的功能叶，后期的贮藏型代谢就稳定提高，积累养分。在栽培上，需保证两类代谢正常协调进行，均衡营养分配，不断提高营养水平。,B 营养物质分配与转运,63
29、,树木体内营养物质的分配与转运，总的趋势是由源向库，并具有如下一些特性：不均衡性：不同器官间营养分配是不均衡的，通常极性位置高、代谢强旺的部分获得营养多，生长旺；从而造成树木不同部位生长发育进程和功能强度上的差异。在栽培上可以通过修剪调整分枝角度、改变极性位置来调节营养分配，均衡生长。,64,异质性：不同器官及不同发育时期的营养物质分配运转存在质的差异。叶片生产的同化产物的分配运转局限性强、受器官类型及代谢强度的制约；根系吸收的养分则受极性影响大、运转的整体性强；两者的养分种类亦不同，同化产物以糖类为主，而根系吸收的养分主要是矿物质、含N有机物。,65,局限性：营养物质分配运转存在一定的局限性
30、，特别是同化产物的分配运转；同化产物不能从一个成长叶进入另一个成长叶，甚至当其中一片叶因遮荫而遭受“饥饿”时也如此。一般情况下多就近供给叶腋中的花芽或果实。,66,集中性：营养物质的运转在不同物候期具有分配集中的特性。当某物候期中生长发育最快、代谢功能强盛的器官，获得养分最多，其他器官减少。养分集中分配的器官称为营养分配中心。如萌芽期，养分集中供给萌芽开花，成为养分运转分配中心；,C 营养物质的消耗与积累,67,营养消耗：树木的生长发育与呼吸等生理过程都消耗大量营养物质，这种消耗在生长环境不适时增加、在生长不协调或树冠配备不合理是造成浪费；结果营养物质消耗大，积累减少。,68,营养积累：主要依靠成熟的健壮叶片的同化功能，同时必须节约消耗。栽培管理：增加有效叶，枝、叶、果比例适当，树体强壮，这是增加积累、减少消耗的基础。,69,营养物质的种类主要有碳水化合物、蛋白质、脂肪等；主要贮存于茎干皮层、韧皮部、薄壁细胞和髓部、根系；叶片衰老时有些物质亦被运出贮存备用，最易被运出的有：N、P、K、S、Mg、Fe等，糖类、氨基酸等。,营养物质积累的类型及意义,70,营养物质的类型底质贮藏：营养物质贮存于木质部和髓中；其水平决定着树木的分化水平、适应能力和健康状况。季节性贮藏：营养物质贮存于皮层、韧皮部等组织；主要是调节不同季节物质的供应水平、对器官形成节奏和功能稳定性有较大影响。,
