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1、生物产业学院,Chapter 2 糖的分解代谢,核糖+NADPH+H+,多糖的酶促降解糖酵解（EMP)柠檬酸循环(TCA)磷酸戊糖途径(HMP)葡萄糖其他代谢途径,糖的代谢,第一节 多糖的酶促降解,一、多糖的概述,1、淀粉,2、糖原,3、纤维素,是动物体内葡萄糖的储存形式,-1，4糖苷键 和-1，6糖苷键,构造单位均为葡萄糖,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）,-糊精+异麦芽糖（30%）（5%）,葡萄糖,唾液-淀粉酶,麦芽糖酶,-糊精酶,二、糖的消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液-淀粉酶,三、糖的酶促降解,人体对糖的吸收：食物中的糖类经水解消化后，以葡萄糖、果糖和半乳
2、糖等单糖的形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液。吸收速率 D-半乳糖D-葡萄糖D-果糖D-甘露糖D木糖L-阿拉伯糖,氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。,四、糖的生理功能,第二节 糖酵解(EMP)（Glycolysis）,glucose,C6H12O6,CO2+H2O,O2+,photosynthesis,CO2+H2O,metabolism,O2,葡萄糖的主要分解代谢途径,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径,糖酵解,（
3、有氧）,无氧,（无氧）,糖酵解即糖的无氧分解，是糖类代谢的共同途径（胞液中进行）,酵解(glycolysis)：是酶将葡萄糖在无氧下降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。是好氧动物、植物和微生物细胞分解产生能量的共同代谢途径。,O2充足,丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生ATP。,O2不足,NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。,丙酮酸,一、酵解与发酵,发酵(fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产生的NADH中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵。,二、
4、酵解途径(EMP),定义：1葡萄糖分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。位置：细胞质总反应式：反应步骤（10步）分为三个阶段：,1)葡萄糖分子活化阶段（反应13）2)己糖降解阶段（反应45）3)氧化产能阶段（反应610）,第一阶段：葡萄糖分子活化（磷酸已糖的生成）,葡萄糖的磷酸化,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,己糖激酶,酶：己糖激酶，需要Mg2+或Mn2+作为辅助因子（底物不仅G)激酶：凡是催化ATP分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶。己糖激酶：是EMP途径的第一个酶，可通过变构作用调节其活性，G-6-P和ADP是该酶的变构抑制剂。EMP途径第一步不仅没有产生ATP，还消耗一分子ATP。若从糖
5、原开始降解，在糖原磷酸化酶的作用下生成G-1-P经磷酸葡萄糖变位酶生成G-6-P进入EMP途径，该反应不需要消耗ATP。,己糖激酶与葡萄糖激酶的区别（1）底物（2）葡糖糖的米氏参数 已糖激酶Km：0.1mmol/L 葡萄糖激酶Km：5-100.1mmol/L（3）G-6-P不是葡萄糖激酶变构抑制剂（4）葡萄糖激酶仅存在肝脏中，专一性强，用于糖原的合成。,葡萄糖的磷酸化,葡萄糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,磷酸葡糖糖异构酶,为什么要异构？,glucose-6phosphate(G-6-P）,6-磷酸葡萄糖,1,2,第一位碳原子的羰基不易磷酸化,6,fructose-6-phosphate(F-6-
6、P）,磷酸葡糖糖异构酶,6-磷酸果糖,第一位碳原子形成羟基易磷酸化,6-磷酸果糖磷酸化,(F-6-P）,6-磷酸果糖,(fructose-1,6-diphosphate),1，6-二磷酸果糖,1,6,6,1,糖酵解过程的第二个调节酶,+H+,需要Mg2+催化效率低，是EMP的限速酶，最重要的调控关键酶。是一种变构酶，ATP该酶的变构抑制剂，AMP可解除ATP引起的变构抑制。ATP/AMP进行调节。此外，2,3-二磷酸甘油，柠檬酸，脂肪酸可增加抑制，ADP，Pi也是变构激活剂。H+能抑制该酶的活性。意义：阻止EMP途径，防止乳酸形成，血液pH下降，避免酸中毒。,磷酸果糖激酶的特性：,吸能：EMP
7、途径第二步消耗一分子ATP，,产能特性：,G0=-14.23KJ/mol,不可逆,第二阶段：已糖的降解,1,6-二磷酸果糖的裂解,1，6-二磷酸果糖,醛缩酶,二羟丙酮磷酸,甘油醛-3-磷酸,G0=23.57KJ/mol,+,磷酸丙糖异构酶,G0=7.5KJ/mol,只有甘油醛-3-磷酸能进一步反应,磷酸丙糖的异构化,二羟丙酮磷酸,甘油醛-3-磷酸,第三阶段：氧化放能阶段,3-磷酸甘油醛氧化,3-磷酸甘油醛,NAD+Pi,NADH+H+,3-磷酸甘油醛脱氢酶,1，3-二磷酸甘油酸,糖酵解中唯一的脱氢反应,高能磷脂键,G0=6.276KJ/mol,3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，NAD+为辅酶，一个无机
8、Pi而不是ATP上的Pi基团转移到产物分子上，产物1,3-二磷酸甘油酸属于高能化合物。3-磷酸甘油醛脱氢酶活性中心的Cys-SH是酶活性中心的必须基团，烷化剂（碘乙酸）和重金属对该酶有不可逆的抑制作用EMP中唯一一步氧化脱氢步骤意义：形成高能键,高能磷酸基团的转移,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,G0=-18.83KJ/mol,磷酸甘油酸激酶,第一次底物水平磷酸化反应,Mg2+,酶：磷酸甘油酶激酶。这一步是底物水平的磷酸化反应，超高能化合物1,3-二磷酸甘油酸将其高能磷酸基团转移到ADP上生成ATP。是EMP途径中第一步产ATP，1分子Glu在此。产生2分子ATP。,3-磷酸甘油酸变位反
9、应,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,G0=-4.4KJ/mol,磷酸甘油酶变位酶催化，反应过程中产生中间产物2,3-二磷酸甘油酸,2，3-二磷酸甘油作用：磷酸甘油变位酶中的中间产物。在红细胞运输氧中起调节剂，帮助血红蛋白脱下氧。,2-磷酸甘油酸脱水,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,烯醇化酶,G0=-7.5KJ/mol,高能磷脂键,Mg2+/Mn2+,氟化物与镁离子形成络合物，抑制酶活，是烯醇化酶强烈的抑制剂,磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,Mg2+或Mn2,烯醇式丙酮酸,自动,丙酮酸,丙酮酸激酶,第二次底物水平磷酸化反应,G0=-31.4KJ/mol,丙酮酸激
10、酶的特性：,需要二价阳离子，如Mg2+和Mn2+是一种变构酶，ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸是该酶的变构抑制剂；果糖1,6-二磷酸和烯醇式丙酮酸变构激活剂。,2,3,9,4,5,6,8,10,1,糖原,G-1-P,G-6-P,Glu,F-6-P,F-1,6-2P,DHAP,G-3-P,3-磷酸甘油酸2,2-磷酸甘油酸2,PEP,丙酮酸2,1,3-二磷酸甘油酸2,7,-ATP,-ATP,+2ATP,+2ATP,+2NADH,磷酸化酶,果糖,-ATP,烯醇式丙酮酸,11,EMP途径流程,1.产能,EMP途径总结,Glu酵解的总反应：Glu+2NAD+2ADP+2Pi 2Pyr+2NADH
11、+2H+2ATP+H2O无氧：1分子Glu经EMP途径产生2分子ATP有氧：2分子NADH将电子交个呼吸链传递到氧，产生6分子ATP，因此在有氧条件下经EMP途径可产生8分子ATP。,2.关键酶（限速酶）,关键酶,已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,不可逆,反应总体不能全部逆转,3.糖酵解的反应类型,4.丙酮酸的去路和NAD+再生,（1）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）,乳酸脱氢酶,（2）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）,丙酮酸脱羧酶,TPP,乙醇脱氢酶,5.糖酵解（EMP)的生理意义,单糖分解代谢的一条最要要的途径细胞在缺氧条件下得到能量的主要途径在有氧条件下，EMP是单糖完全分解成CO2和H2O的必要阶段
12、,第三节 三羧酸循环Tricarboxylic acid cycle,糖的有氧氧化（好氧呼吸）的三个步骤,1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中进行）,2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰COA（线粒体基质中进行）（丙酮酸 乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）,3、乙酰COA进入TCA循环（线粒体中进行）三羧酸循环（乙酰CoA H2O 和CO2，释放出能量）,葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成H2O 和CO2，并释放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：即柠檬酸循环和氧化磷酸化,一、三羧酸循环（TCA）定义,又叫柠檬酸循环或Krebs循环。由草酰乙酸
13、和乙酰CoA的乙酰基缩合生成柠檬酸开始，经一系列反应又生成草酰乙酸循环过程。,二、三羧酸循环（TCA）细胞中的定位,三、三羧酸循环（TCA）,（一）丙酮酸氧化脱羧,H,+C O2,EMP途径中生成的丙酮酸可穿过线粒体膜，进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶系的催化下脱氢、脱羧生成乙酰辅酶A，这是连接EMP和TCA的中心环节,丙酮酸,乙酰辅酶A,丙酮酸脱氢酶复合体,存在于线粒体膜上,含3 种酶，6 种辅因子：E1：丙酮酸脱羧酶(TPP)-CO2E2：硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、CoASH)E3：二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+),+Mg2+,该多酶复合体共催化5步连续反应，其中E2处于中心地位，其活性中心
14、的一个Lys残基的-氨基与硫辛酸的羧基以酰胺键相连，形成长链状结构，类似一条手臂，带着底物总一个酶的活性中心摆到另一个酶的活性中心，实现连续催化。,丙酮酸脱氢酶系催化简图,（二）三羧酸循环,共10步反应，8种酶参与,第一阶段：柠檬酸生成（1-3）,第二阶段：氧化脱羧(4-7),第三阶段：草酰乙酸再生(8-10),异柠檬酸,琥珀酸,琥珀酸,草酰乙酸,草酰乙酸,CH3COSCoA,+,柠檬酸,柠檬酸合酶,关键酶,HSCoA,H2O,乙酰辅酶A,乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸,反应高度放能，不可逆，乙酰-CoA中高能硫酯键断裂释放的能量推动缩合反应的进行，因此此反应不需要ATP参与。柠檬酸合酶属
15、于裂合酶类，是TCA循环的特征性酶，其催化的反应是TCA循环途径的限速步骤，酶活性受到调控，ATP、NADH、琥珀酰-CoA抑制该酶活性。,柠檬酸异构化生成异柠檬酸,H2O,1,2,3,2,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,异构化的意义,异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,该步反应的生物学意义！,解决了具有两个碳原子的乙酰基氧化和降解,异柠檬酸脱氢酶催化的反应属于裂解反应，脱去原来草酰乙酸上的羧基，反应生成的-酮戊二酸是碳、氮代谢的公共中间产物。TCA循环中的第一次氧化作用，异柠檬酸脱氢酶有两种，一种以NAD+为辅酶（线粒体），一种以NADP+为辅酶（胞质）。该酶是TCA循环的第二个调节酶，胞内ATP/
16、ADP,NADH/NAD+比值高时酶活被抑制，低能状态下被激活。,-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A,高能键,第二次氧化脱羧,-酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：,含三个酶及六个辅助因子,-酮戊二酸脱氢酶、二 氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶,辅酶A、FAD、NAD+、镁离子、硫辛酸、TPP,三个酶:,六个辅助因子：,琥珀酰CoA转变为琥珀酸,琥珀酰CoA,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,唯一一次底物水平磷酸化反应,人体中与GDP耦合，在植物和微生物直接和ADP耦合,琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸,延胡索酸水合生成苹果酸,延胡索酸,延胡索酸酶,苹果酸,H2O,苹果酸脱氢生
17、成草酰乙酸,草酰乙酸,苹果酸,NAD+,NADH+H+,苹果酸脱氢酶,第四次氧化反应,o,A,C,H,2,C,H,2,C,O,O,H,G,D,P,+,P,i,G,T,P,C,o,A,S,H,H,2 O,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,F,A,D,H,2,F,A,D,C,H,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,H,O,C,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,H,+,N,A,D,+,C,O,2,+,+,C,o,A,S,H,H 2 O,C,o,A,S,H,C,O,2,丙酮酸,乙酰 CoA,(2),(1),(7),(8),(9),(10),(5),(6),(3),(
18、4),柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,琥珀酰 CoA,琥珀酸,延胡索酸,L-苹果酸,草酰乙酸,H O,2,(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合成酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酰CoA合成酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶,三羧酸循环流程,产能步骤：,(1),(4),(6),(8),(10),底物水平磷酸化,（1）TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循环。又有两个碳原子以CO2的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子（代谢更新）。（2）TCA循环有四次氧化脱氢反应（其中三次以
19、NAD+为受氢体，一次以FAD为受氢体）、一次底物水平磷酸化反应以GTP形式产生一个高能键、二次脱羧反应。糖的有氧氧化过程中能量和CO2主要在TCA循环中产生。（3）TCA循环所产生的3个NADH和一个FADH2分子只能通过电子传递链和氧分子（氧化磷酸化）才能够再被氧化，释放的能量ATP形式产生。,TCA循环在线粒体中进行，整个循环不可逆。,一次循环、二次脱羧、二次加水、四次脱氢,（三）TCA循环的特点,（四）糖代谢中ATP的生成,总反应方程式,乙酰-COA+3NAD+FAD+GDP+Pi 2CO2+3NADH+3H+FADH2+GTP,三羧酸循环产10ATP。,FADH2,1.5ATP,GT
20、P,1ATP,2ATP,1ATP,总计,10ATP,12ATP,丙酮酸氧化脱羧开始计算：,1NADH,2.5ATP,三羧酸循环,10ATP,总计,12.5ATP,糖的有氧氧化生成的ATP,（五）TCA循环中碳骨架的不对称反应,TCA循环是一条循环代谢途径，每轮循环有一个乙酰基加入，放出2分子CO2，从而维持碳平衡，经一轮循环，TCA循环的中间体没有净的变化。用同位素标记乙酰-COA碳原子，发现乙酰-COA从碳骨架的一端掺入，而从另一端发生脱羧反应，释放出的CO2来自草酰乙酸，说明反应是不对称的。,（五）三羧酸循环生理意义,（1）三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！也是脂类、蛋白 质彻
21、底分解的共同途径！（2）中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库,例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等-酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素,三羧酸循环焚烧炉,（六）三羧酸循环的调节,第四节 乙醛酸循环,许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰-CoA的化合物中生长，同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖，这是因为它们具有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶，存在着一个乙醛循环途径的缘故，这种循环是TCA循环的修改形式，但不存在于动物中。,这种途径对于植物和微生物意义重大！,只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；动物中不存在。,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,只保留三羧酸循环中的1个脱氢（1NADH）产
22、能，只相当于2.5个ATP，意义不在于产能，在于生存。.种子发芽原始细菌生存,这种途径对于植物和微生物意义重大！,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）,生存,四碳、六碳化合物,转化,发酵生产柠檬酸生化机理,第五节 磷酸戊糖途径（HMP),生物体中除EMP-TCA循环途径这条主流途径外还有其他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径（HMP)是较为重要的一种。这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮质、性腺、红细胞等组织中。代谢相关的酶存在于细胞中。,（一）磷酸戊糖途径的发现,糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物）
23、，葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生物体中，约有30的葡萄糖可能由此途径进行氧化。,（二）磷酸戊糖途径的概述,以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径。,细胞质中,磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。,（三）HMP途径的生化过程,分为两个阶段：,氧化降解阶段（反应1-3）,分子重排阶段（其余反应）,3、过程,
24、6葡萄糖-6-磷酸,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,磷酸戊糖生成,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖-内酯,6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,5-磷酸核酮酸,产生2分子NADPH,磷酸戊糖通过3C、4C、6C、7C等演变，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。,基团转移反应,分步反应：,5-P-核酮糖,5-P-木酮糖,5-P-核糖,5-P-木酮糖的生物意义！,酮糖作为转酮酶的底物只有C3的羟基位置相当于木酮糖的位置才起作用。,木酮糖的C1和C2构成转酮酶转移的基团,木酮糖将EMP和HMP途径联成一体,5-P-木酮糖,5-P-核糖,3-P
25、-甘油醛,7-P-景天糖,3-P-甘油醛,7-P-景天糖,转醛醇酶,+,4-P-赤癣糖,6-P-果糖,+,4-P-赤癣糖,5-P-木酮糖,转酮醇酶,TPP,+,6-P-果糖,3-P-甘油醛,磷酸戊糖途径的反应方程,磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)的总反应式：,即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。,产能不通过糖酵解；,（四)磷酸戊糖途径的生理学意义,产生NADPH，为生物合成提供还原力，提供负氢离子供体,是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：,体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的
26、形式提供，这是体内唯一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径。磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。,木酮糖是植物光合作用从CO2合成葡萄糖的部分途径；,各种单糖用于合成各类多糖；,NADPH在体内可用于：作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。使氧化型谷胱甘肽还原。维持巯基酶的活性。维持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。,谷胱甘肽的功能,(1)解毒功能(2)保护巯基酶/蛋白质(3)可消除自由基(4)协肋氨基酸的吸收,第六节 葡萄糖的其它代谢途径,（
27、1）磷酸解酮酶途径（PK途径）,磷酸解酮途径存在于某些细菌（乳酸杆菌、双歧杆菌）和少数真菌（根酶）中。已糖、戊糖都可以由此途径代谢。特征性酶：磷酸解酮酶,PK途径流程,（2）脱氧酮糖酸途径（ED途径）,HMP,脱氧酮糖醛缩酶,EMP,ED途径流程,本章小结,重点掌握：1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径等概念2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径各步酶促反应，以及相应酶的特点，各途径的意义3.2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径等途径产能特点及计算4.2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径等调节机制难点：1
28、.EMP、TCA中的产能与调节机制2.EMP、1.EMP、TCA、HMP、ED、PK、乙醛酸途径中标记碳的去向,作业,一、名词解释,1.糖酵解途径(glycolytic pathway)2.柠檬酸循环(tircarboxylic acid cycle)3.磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway),二、填空题,1.1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生_分子ATP。2糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是_、_ 和_3调节三羧酸循环最主要的酶是_、_ _、_。,4.磷酸戊糖途径可分为_阶段，分别称为_和_，其中两种脱氢酶是_和_，它们的辅酶是_。,三、选择题,1.丙酮酸
29、脱氢酶系是个复杂的结构，包括多种酶和辅助因子。下列化合物中哪个不是丙酮酸脱氢酶组分？A.TPP B.硫辛酸 C.FMN D.Mg2+E.NAD+,2三羧酸循环的限速酶是：A丙酮酸脱氢酶 B顺乌头酸酶C琥珀酸脱氢酶 D延胡索酸酶 E异柠檬酸脱氢酶,3糖酵解时哪一对代谢物提供P使ADP生成ATP：A3-磷酸甘油醛及磷酸烯醇式丙酮酸B1，3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸C1-磷酸葡萄糖及1，6-二磷酸果糖D6-磷酸葡萄糖及2-磷酸甘油酸,四、论述题,1.动物机体中糖分解的途径有哪些？其生命学意义？（药学专业）微生物中糖分解的途径有哪些？其生命学意义？（生工专业）2.EMP途径中哪些步骤是不可逆？为什么不可逆？,
