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1、第四章 养分的运输与分配,Plant Nutrition,根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离运输。养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。,第一节 养分的短距离运输,一、运输途径 二、运输部位 三、养分如何进入木质部,一、运输途径,养分的横向运输有两条途径:即质外体途径和共质体途径。质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。在质外体中水分和养分可以自由出入。共质体是由细胞的原生质(不包括液泡)组成，穿过细胞壁的胞间连丝
2、把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。,离子短距离运输的质外体（A）及共质体（B）示意图,养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体，主要取决于养分种类，养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量，表皮细胞木栓化程度等多种因素。,养分横向运输,一般来讲，以主动跨膜运输为主的养分（如K+、H2PO4-），其横向运输以共质体途径为主；而以被动跨膜运输为主的养分（如Ca2+）以及分子态被吸收的养分（如H3BO3、H4SiO4），则以质外体途径为主。,1、养分种类,2、外界养分浓度,根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。当介质中养分的浓度较低，向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速
3、率时，则养分主要直接被表皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾）。,3、根毛密度,根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。,4、胞间连丝数量,胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥梁，其数量大小决定着共质体的运输潜力。,5、菌根侵染,菌根根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不需经过质外体空间。,二、运输部位,根尖生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但输导系统尚未形成，而根毛区以后,外周木栓化程度较高，水分和养分都难以进入，因而这两个部位养分的横向运输量都很低。伸长区及稍后的区域输导系统初步形成，同时内皮层尚未形成完整的凯氏带，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区
4、域是靠质外体运输的养分的主要吸收区，如钙、硅。在根毛区，内皮层形成了凯氏带，阻止质外体中的养分直接进入中柱木质部，养分的运输主要以共质体形式进行。,根毛区,根尖区,P,Ca,不同根区P和Ca的吸收量示意图,三、养分如何进入木质部,1、养分进入机理,渗漏假说基于根中心氧分压明显低于皮层组织的现象而提出。假说认为共质体中的离子跨越皮层组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。,“双泵模型”认为离子进入木质部导管需经两次泵的作用，第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管。离子进入木质部导管是主动过程。,根部离子短距离运输进入木质部的
5、双泵模式1）、共质体；2）、质外体,1.外界离子浓度,影响木质部汁液的浓度，而且影响木质部汁液的体积。如果外部介质离子浓度过高，水势太低时，则会出现水分难以进入，而导致木质部汁液体积下降。,2、温度,介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度，其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高，水分的粘滞度降低，因而更易于扩散进入木质部，使木质部汁液体积增加。,2、影响离子进入木质部数量的因素,介质浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响,3、呼吸作用,分泌物浓度,温,度,(,O,C),溢出量,(ml/4h),K,+,Ca,2+,K,+,/Ca,2+,8,5.3,13.4,1.5,8.9,18,21.9,15.2
6、,1.0,15.2,28,31.7,19.6,0.8,24.5,温度对玉米伤流液 数量及其K+，Ca2+浓度的影响,当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即“根压”。由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，可在叶尖或叶缘泌出水珠，即吐水现象，若把幼苗茎基部切断，可以收集到木质部汁液，即伤流液。,几个概念,第二节 养分长距离运输,一、木质部运输及其特点 二、韧皮部运输及其特点,一、木质部运输及特点,1、动力和方向,木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用。一般在蒸腾作用强的条件下，蒸
7、腾起主导作用，在蒸腾作用微弱或停止的条件下，根压则上升为主导作用。由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，木质部中养分的移动是单向的。,2、运输机理,木质部中养分的移动是在死细胞组成的导管中进行，移动的方式以质流为主。但木质部汁液在运输的过程中，还与导管壁以及导管周围薄壁细胞之间存在重要的相互作用。,（1）交换吸附,木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上，所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。交换吸附能导致离子运输速率降低。,交换吸附作用的强弱取决于：,离子种类,由于木质部导管壁上有带有负电荷阴离子
8、基团，只有阳离子才具有交换吸附的作用。阳离子中价数越高，静电引力越大，吸附就越牢固。导管壁对Ca2+吸附力就大于K+。,离子浓度,提高离子浓度可减少被导管壁吸附的离子相对数量。,离子活度,很多有机化合物都能螯合或配合金属阳离子，尤其是高价阳离子。导管中这些有机化合物的存在有利于阳离子向上运输。,竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中长距离运输的影响*,*45Ca转移数量以mol/g干重表示。,竞争离子,竞争性离子的浓度越高，则离子的吸附阻力就越小，向地上运输的数量就越多。,导管壁电荷密度,双子叶植物细胞壁中所含负电荷的成分（如果胶酸等）比单子叶植物多。基于电荷密度的不同，使离子在双子叶植物木质部中
9、离子的交换吸附量大于单子叶植物而较难向上运输。,（2）再吸收,溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收使得木质部汁液中的离子浓度从下向上的运输路途上呈递减趋势。,供钠后不同牧草中Na+的含量,木质部运输中离子再吸收对指导施肥也有重要作用，例如，钼在番茄植株不同部位分布较均匀，而菜豆植株中的钼多集中于根部，因此，要使菜豆生长得更好，应适当多施钼肥而番茄中的钼较易向上运输则可酌情少施或暂时不施钼肥。,番茄和菜豆植株中钼的含量,木质部运输过程中导管周围的薄壁细胞不仅具有再吸收作用，而且还能将离子再释放到导管中。,这种释放
10、作用不仅调节导管中养分的浓度，而且还能改变其形态(如氮素)。导管中的氮素一方面以硝酸盐形态不断地被再吸收；另一方面导管周围细胞又可以谷氮酰胺等有机形态不断地再释放进入导管。,（2）释放,3、蒸腾与木质部运输,木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果，但两种力量的强度并不相同。从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上，蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。蒸腾对木质部养分运输作用的大小取决于植物生育阶段、昼夜时间、离子种类和离子浓度等因素。,（1）植物生育阶段,在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。,（2）昼夜时间,白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力
11、较强，且运输量大。夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。,（3）元素种类,一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对K+的木质部运输速率影响不大但能大幅度提高Na+的运输速率。,植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。钙的的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。,蒸腾强度对甜菜木质部运输K+和Na+的影响（mol/株2h）,K,+,Na,+,低蒸腾,高蒸腾,低蒸腾,高蒸腾,1K,+,+1Na,+,2.9,3.0,2.0,3.9,10K,+,+10Na,+,6.5,7.0,3.4,8.1,燕麦植株蒸腾（耗
12、水）与硅吸收的计算值和实测值间的关系,（4）离子浓度,介质中养分的浓度明显影响进入木质部离子的数量，也能影响蒸腾作用对木质部养分运输作用的程度。,（5）植物器官,植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。,土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响,油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶片蒸腾量大，硼的含量就高，而且施硼量对含量的影响十分明显；荚果蒸腾量小，硼的含量较低，受施硼量的影响较小；甚至在同一个叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含硼量的明显变化。一般，叶尖蒸腾量最大，
13、硼的含量最高；叶柄蒸腾量最小，相应地含硼量也最低；当介质中硼过高时，植物硼毒害的症状首先出现在叶尖和叶缘。在生产实践中，茄果类的番茄在结果期若遇较长时间的低温或阴雨天，蒸腾强度低，常会发生果实生理性缺钙而出现脐腐病。,红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素含量的影响,图为白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，呈枯焦状，俗称“干烧心”，又称心腐病。,二、韧皮部运输及特点,韧皮部运输养分的特点是在活细胞内进行的，而且具有两个方向运输的功能，但一般以下行为主。,1、韧皮部的结构,韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。,玉米茎维管束的横切面,2、韧皮部汁液的组成,韧皮部汁液的组成与木质部比较有显著
14、的差异：第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部，前者偏碱性而后者偏酸性。韧皮部偏碱性可能是因其含有HCO3-和大量K+等阳离子所引起的；第二，韧皮部汁液中干物质和有机化合物远高于木质部。韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽；第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含量远小于木质部，其它矿质元素的浓度高于木质部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离子总量，过剩正电荷由有机阴离子，主要是氨基酸进行平衡。,白烟草韧皮部与木质部汁液组成的比较,3、韧皮部中养分的移动性,不同营养元素在韧皮部中的移动性不同。可将营养元素按其在韧皮部中移动的难易程度分为移动性大的，移动性小的和难移动的三组。,韧皮部中矿质元素
15、的移动性比较,钙在韧皮部中难从移动可能一方面是由于钙向韧皮部筛管装载时受到限制，使钙难以进入韧皮部中；另一方面，即使有少量钙进入了韧皮部，也很快被韧皮部汁液中高浓度的磷酸盐所沉淀而不能移动。硼是另一个在韧皮部难以移动的营养元素，但原因尚不明。,同化物在韧皮部中的运输的机理：压力流学说,4、木质部与韧皮部之间养分的转移,养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要能量的主动运输过程。这种转移主要需经转移细胞进行。,木质部与韧皮部之间养分转移示意图,第三节 植物体内养分的循环与再利用,一、植物体内养分的循环 二、植
16、物体内养分再利用的过程 三、养分再利用特点与植物缺素症发生部位 四、养分再利用与生殖生长的关系,植物体中不同养分的循环量,N:60%(Cooper and Clarkson 1989)S:30%(Larson et al.1991)K:80%(Jeschke and Pate 1991)Water:9-30%(Tanner and Beevers 1990),向根系提供地上部同化的养分为地上部生长旺盛部位提供养分维持植物体内的阴阳离子平衡为木质部及韧皮部质流提供驱动力向根系传递地上部对养分需求的信息，并调节根系对矿质养分的吸收速率(Marschner et al.,1997),矿质养分循环的意
17、义,在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根的木质部中运输到地上部后，又有一部分通过韧皮部再运回到根中，而后再转入木质部继续向上运输，从而形成养分自根至地上部之间的循环流动。体内养分的循环是植物正常生长所必不可少的一种生命活动。以氮和钾的循环最为典型。,植物体内氮的循环模式,植物体内发生氮素的大规模循环，可能是由于根部硝态氮的还原能力有限，而必须经地上部还原后再运回根系，满足其合成蛋白质等代谢活动的需要。,经木质部运输到茎叶的氮素，其中79以还原态的形式再由韧皮部运回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木质部运向地上部。,钾的循环对体内电性的平衡和节省能量起着重要的作用。,参加体内往复循环
18、的钾可占到地上部总钾量的20以上。,硝酸与苹果酸的运输与地上、地下部之间钾循环模式,植物根对多种养分的吸收受植物体内营养状况的影响，地上部养分在韧皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号。当运往根部的数量高于或低于某一临界值时，根系可相应降低或提高吸收速率；,植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其它器官或部位，而被再度利用，这种现象叫做矿质养分的再利用。矿质养分再利用的程度取决于养分在韧皮部中移动性的大小，韧皮部中移动性大的养分元素，如氮、磷、钾等，其再利用程度高。而钙、硼的再利用程度低。,二、植物体内养分再利用的过程,第一步，养分的激活,养分离子在细胞中被转化为可运输的形
19、态，这一过程可能是通过第二信使来实现的。,第二步，进入韧皮部,被激活的养分转移到细胞外的质外体后，再通过原生质膜的主动运输进入韧皮部筛管中。,第三步，进入新器官,养分通过韧皮部或木质部先运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程卸入需要养分的新器官细胞内。,养分再利用的过程是漫长的,需经历共质体(老器官细胞内激活)质外体(装入韧皮部之前)共质体(韧皮部)质外体(卸入新器官之前)共质体(新器官细胞内)。因此,只有移动能力强的养分元素才能被再度利用。,养分再利用,二、养分再利用特点与缺素症部位,再利用程度大的元素，养分的缺乏症状首先出现在老的部位，而不能再利用的养分，在缺乏时由于不能从老部位
20、运向新部位，而使缺素症状首先表现在幼嫩器官。,缺素症状表现部位与养分再利用程度之间的关系,钾营养状况对番茄钾分配的影响,氮、磷、钾和镁四种养分在体内的移动性大，因而，再利用程度高，当这些养分供应不足时，可从老部位迅速及时地转移到新器官，以保证幼嫩器官的正常生长。,铁、锰、铜和锌通过韧皮部向新叶转移的比例及数量还取决于体内可溶性有机化合物的水平。当能够螯合金属微量元素的有机成分含量增高时，这些微量元素的移动性随之增大，因而老叶中微量元素向幼叶的转移量随之增加。,四、养分再利用与生殖生长的关系,植物生长进入生殖生长阶段后，根的活力减弱，养分吸收功能衰退，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。营养器官将养分不断地运往生殖器官，随着时间的延长，营养器官中的养分，所占比例逐渐减少。,叶片成熟期间，同化产物和矿质元素从输入到输出、从库到源转变示意图,植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要。植物地上部绿色组织合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成植物体内的物质循环系统，调节着养分在植物体内的分配。,
