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1、基础生态学,第九章 群落的动态,群落的动态,9.1 生物群落的内部动态9.2 生物群落的演替9.2.1 演替的概念9.2.2 演替的类型9.2.3 演替系列9.2.4 控制演替的几种主要因素9.2.5 演替方向9.2.6 演替过程的理论模型9.2.7 演替顶极学说,群落的内部动态、群落的演替和地球上生物群落的进化,生物群落的内部动态,季节变化 年变化：波动 限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象 其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替,波动的类型,4,不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年
2、)，它与群落优势种的逐年交替有关 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年),波动的特点,不同群落类型的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同不同气候带的波动性不同波动的不完全可逆性,9.2 生物群落的演替,9.2.1 演替的概念：演替(succession)：某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程。（由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象）,原生裸地和次生裸地的概念,演替的过程：新物种入侵定居竞争,原生裸地：指在从来没有植物覆盖的
3、地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）的地段，如冰川的移动等造成的裸地。,次生裸地：指原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段。,原生演替和次生演替的概念,植物的繁殖体达到新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程,演替的过程,(a)beach and the foredune vegetation,(b)stabilized-dune vegetation,(c)shrub zone,(d)pine zone,stages of dune succession(e)oak forest,演替过程中动物种类随群落而变
4、化,演替的类型,时间：世纪演替/长期演替/快速演替 主导因素：群落发生演替/内因生态演替/外因生态演替 基质：水生基质演替/旱生基质演替(粘土/砂/石/水)代谢：自养性演替/异养性演替 起始条件：原生演替和次生演替,群落发生演替(群落发生)：在裸地上先锋植物开始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。内因性(生态/动态)演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展外因性(生态/动态)演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素,以主导因素划分的演替类型,演替的类型,时间：世纪演替
5、/长期演替/快速演替 主导因素：群落发生演替/内因生态演替/外因生态演替 基质：水生基质演替/旱生基质演替(粘土/砂/石/水)代谢：自养性演替/异养性演替 起始条件：原生演替和次生演替,原生演替和次生演替,原生演替 开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替 次生演替 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地),Primary Terrestrial Succession,Primary Terrestrial Succession,Primary Terrestrial Succes
6、sion,Secondary Terrestrial Succession,Secondary Terrestrial Succession,云南大学生命科学学院 彭明春 江望高,24,Secondary Succession,9.2.3 演替系列水生演替和旱生演替,水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程 旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程,演替系列：在生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列,自由飘浮植物阶段,水生演替：,沉水植物阶段,浮叶根生植物阶段,
7、直立植物阶段,湿生草本植物阶段,木本本植物阶段,疏林阶段,中生森林,图 水生原生演替系列(仿Rexdord Danbenmire,1968),图6-14 水生演替实例,旱生演替系列,地衣植物阶段,苔藓植物阶段,草本植物阶段,灌木群落阶段,乔木群落阶段,岩石露头上开始的群落演替,6-16,控制演替的主要因素,环境的不断变化植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内、种间关系的改变群落种类组成中新分类单位发生？人类活动,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage I(0-50 y
8、ears)after the fire.,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage II,characterized by the maturation of the trees(50-150 years),The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage III.As some of the trees in Stage II begin to die,S
9、tage III begins.Trees mature and weaken,and many are killed by bark beetles.Light reaches the forest floor,and seedlings germinate and grow.,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.Stage IV begins after approximately 250 years.Lodgepoles are reaching their maximum l
10、ife span and death are common.This stage is very vulnerable to fire.,火与演替,防波堤对海滩的影响,9.2.5 演替方向,进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地,生物群落的结构和种类成分由简单到复杂,生物群落的结构和种类成分简单化,逆行演替(元谋),进展演替和逆行演替比较,9
11、.2.6 演替过程的理论模型,不同的演替观演替模型演替理论,不同的演替观,经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落 前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立 个体演替观 初始物种组成决定群落演替的后来优势种,演替模型促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力)模型的异同点先锋物种最先出现、易于被挤掉演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力,演
12、替模型,A,B,C,D,促进模型,耐受模型,抑制模型,3类模型共同点：演替中先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、有较高的扩散能力等特点。,3类模型区别表明：重要的是演替的机制，即物种替代的机制，使促进或抑制，还是现存物种对替代影响不大，而演替机制取决于物种间的竞争能力。,演替理论,适应对策理论资源比率理论等级演替理论,演替顶极学说,演替顶级 每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。单元顶极论 多元顶级论 顶级格局假说,单元顶极论,H.C.Cowles 和 F.E.Clements(1916)提出 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟
13、的植物群落。顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落。顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。演替总是向前发展的，是进展演替。,非正常的顶极群落,亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落,多元顶极论,A.G.Tansley(1954
14、)提出如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极,顶极格局假说,Whittaker(1953)提出 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,小结：,演替、原生裸地、次生裸地、定居、顶级学说、演替顶级、顶极格局假说,演替过程的理论模型有哪几种？各有什么特点？控制演替的几种主要因素演替的方向及特点演替的类型（按时间进程的分和按引起演替的主导因素划分）试论述演替顶级学说,完,
