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1、多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显，如果不存在某些防御机制，植物便会受到伤害或致死。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,第一节 休眠,休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进行夏季休眠，如橡胶草。通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠。种子已具有发芽的能力，但由于不具备发芽所必需的基本条件，种子被迫处于静止状态（静止种子）。而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠。一
2、般所说的休眠主要是指生理休眠。也就是种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍（这种障碍能逐渐消失或采用人为的方法破除），虽然给予适当的发芽条件而仍不能萌发（休眠种子）。休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。,休眠的意义,种子休眠是植物在长期系统发育过程中形成的抵抗不良环境条件的适应性，是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法，具有普遍的生态意义。种子休眠对植物本身来说虽是有利的特性，但对农业生产却并不一定有利。1.有些作物品种的种子休眠期很短，往往会在收获前的母株上
3、萌发，影响种子的产量和品质；2.种子休眠也给生产上造成一些困难。如作物到了播种季节而种子尚处于休眠状态，若未经适当处理即行播种，则田间出苗参差不齐，出苗率低；又如在测定种子发芽力时，处于休眠状态的种子就难以测得正确结果。,休眠的原因,1、胚休眠 有两种不同的类型：一种是种胚尚未发育成熟。如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。人参、当归、白蜡树等的种胚体积都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到可萌发状态。另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要通过后熟作用才能萌发。所谓后熟作用是指成
4、熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些大麦品种后熟期只有14d。油菜的后熟期较短，在田间已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短，籼稻基本上无后熟期。小麦后熟期稍长些，少则5d(白皮)，多则3555d(红皮)。未通过后熟作用的种子不宜作种用，否则成苗率低。未通过后熟期的小麦磨成的面粉烘烤品质差，未通过后熟期的大麦发芽不整齐，不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强，此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。,2、种皮的障碍 种皮迫使种子处于休眠状态。1种皮不透水 2种皮不
5、透气 3种皮阻止抑制物质逸出 4种皮减少光线到达胚部 5种皮的机械约束作用如：豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子，有坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质，被称为硬实种子、石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠。这类限制可受下列因素的影响：氧气氧化种皮的组成物；细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用；高温、低温的影响；水浸和冰冻的软化等。,3、抑制物质的存在。这类抑制物多数是一些低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸、氨、乙烯、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；酚类化合物中的水杨酸；生物碱中的咖啡碱、古柯碱；不饱和内酯类中的香豆素、花
6、楸酸以及脱落酸等。这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜）、种皮（苍耳、甘蓝、大麦、燕麦）、胚乳（鸢尾、莴苣）、子叶（菜豆）等处，能使其内部的种子潜伏不动。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的植物，种子里含有这类抑制物质，要经一定雨量的冲洗，种子才萌发。如果雨量不足，不能完全冲洗掉抑制物，种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙漠条件。,休眠的调控,ABA-脱落酸,CK-细胞分裂素,GA-赤霉素,延长种子休眠期 水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性；芒果
7、种子胎萌会影响品质。因此防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起穗发芽，这在南方尤其严重。一般认为高温(26)下形成的小麦籽粒休眠程度低，而低温(15)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下快。1品种选育：在成熟期间多雨或贮藏期间容易发芽的条件下，延长种子休眠期或加深种子休眠是减少损失的重要措施，可以根据需要选育具有一定休眠期的品种。2药剂调控：青鲜素（MH）；促麦黄；乙烯 利；a-萘乙酸甲酯等，对抑制种子萌发有显著作用。但经这样处理过的种子，发芽率剧降。3环境因子调控 将休眠种子放在低湿条件
8、或高温条件下，或缺氧状态。对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。,缩短和解除种子休眠期,(1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。(2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。(3)层积处理 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理(s
9、tratification)，即将种子埋在湿沙中置于110温度中，经13个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。,(4)温水处理 某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用3540温水处理，可促进萌发。(5)化学处理 棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h，能显著提高发芽率，这对玉米、大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提供氧气，促进呼吸作用。(6)生长调节剂处理 多种植物生长物
10、质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA（赤霉素）效果最为显著。黄连的种子由于胚未分化成熟，需要低温下90d才能完成分化过程，如果用5低温和10100lL-1GA溶液同时处理，只需经48h便可打破休眠而发芽。(7)光照处理 需光性种子种类很多，对光照的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发。有些则需经710d，每天510h的光周期诱导才能萌发，如八宝树、榕树等。莴苣、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。,第二节 寿命与衰老
11、,种子寿命 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间，称为种子的寿命(seed longevity)。农业种子的寿命 种子生活力在一定条件下能保持90%以上发芽率的期限，此期限的长短和该批种子在农业生产上利用年限有密切联系。,作物种子寿命,1.长命种子（15年以上）蚕豆、绿豆、紫云英、豇豆、小豆、甜菜、陆地棉、烟草、芝麻、丝瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、萝卜及茼蒿等。2.常命种子（315年）水稻、裸大麦、小麦、高粱、粟、玉米、荞麦、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱、洋葱、大蒜及胡萝卜等。3.短命种子（3年以下）甘蔗、花生、苎麻、辣椒等。此外，许多林木、果树种子大多寿命较短。,
12、种子寿命的影响因素,（一）种子特性 1种皮结构 种皮结构坚韧、致密、具有蜡质和角质的种子，尤其是硬实，其寿命较长。2.化学成分 含油量高的种子比淀粉种子和蛋白质种子较难贮藏。3.种子的生理状态 种子若处于活跃的生理状态，其耐藏性是很差的。4种子的物理性质小粒、瘦粒种子、破损种子、其比面积大，其寿命较短。5胚的性状 大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的种子，其寿命较短。6正常型种子和顽拗型种子,（二）环境因素,1.湿度 种子水分随着贮藏环境湿度而变化，种 子水分越高种子的寿命就越短。2.温度 在水分得到控制的情况下，贮藏温度越低正常型种子的寿命就越长。3.气体 氧气的存在促使种子呼吸作用和物质的氧
13、化分解加速，不利于种子安全贮藏。4.光 曝晒会降低种子耐藏性。5.微生物及仓库害虫 6.化学物质,种子活力种子活力(seed vigor)是指种子的健壮度，指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。种子生活力(viability)一般就是指种子的发芽力。当种子干重增至最大值时，种子已达生理成熟，此时活力往往最高。但这时因含水量高而不便收获，所以一般要让其在田间自然干燥，待含水量降至15%20%时才采收。成熟后未及时收获的种子往往会遭受田间温湿度变化等影响而使活力下降。过熟或腐烂果实中的种子，因受到微生物的侵害也会使活力下降。健全饱满、未受损伤、贮存条件良好的种子活力高。大粒种子的活力一般要高于小粒种
14、子。同一品种中活力高的种子往往比活力低的种子长出的植株高大强壮、抗逆力弱，获得高产的可能性大。,种子的老化和劣变,种子的老化(aging)是指种子活力的自然衰退。在高温、高湿条件下老化过程往往加快。种子劣变(seeddeterioration)则是指种子生理机能的恶化。其实老化的过程也是劣变的过程，不过劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，从而引起种子劣变。种子老化劣变的一些表现为：种子变色：如蚕豆、花生和大豆种子的颜色变深；棉花种子的胚乳可能变成绿色；谷类种子在高湿环境中胚轴变褐色；白羽扁豆种子随着老化而产生萤光等。种子内部的膜系统受到破坏，透性增加。逐步丧失
15、产生与萌发有关的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。萌发迟缓，发芽率低，畸形苗多，生长势差，抗逆力弱，以致生物产量和经济产量都低。,种子的保存,种子寿命长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素、贮藏条件的影响。根据植物种子保存期的特点，可分为正常性种子(orthodox seed)和顽拗性种子(recalcitrant seed)两大类。(1)正常种子的保存 正常性种子在成熟后经过脱水，大约脱去约90%的水并进入静止休眠状态，种子内部的代谢活动也基本停止。大多数作物种子属于这一类。可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。一般说来，种子含水量和贮藏温度是保存种子的主要因子。哈林顿(Haringt
16、on,1973)提出了两个准则：种子含水量每下降1%，种子的贮藏寿命加倍；种子的贮藏温度每下降5.6，种子的贮藏寿命也加倍。有人指出，在1%5%的含水量和-18的温度中贮藏，种子的生活力可达1个世纪以上(国际植物遗传资源委员会，1976)。通常能降低呼吸作用的因子，都有延长种子寿命的作用。另外，收获时带果皮贮存的种子，因保护作用好，减少机械损伤和微生物侵害，比脱粒贮存的种子寿命长，活力高。,(2)顽拗性种子的保存 顽拗性种子是不耐失水的，它们在贮藏中忌干燥和低温。这类种子成熟时仍具有较高的含水量(30%60%)，采收后不久便可自动进入萌发状态。一旦脱水(即使含水量仍很高)，即影响其萌发过程的进
17、行，导致生活力的迅速丧失。产于热带和亚热带地区的许多果树如荔枝、龙眼、芒果、椰子、板栗等，以及一些水生草本植物如水浮莲、菱、茭白等，均属于顽拗性种子。要是将这些种子采收后置于室内通风处，往往只有几天或十余天的寿命。目前贮存顽拗性种子的方法主要有两种，一是采用适温保湿法，可以防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个月甚至1年。如将木菠萝种子先部分脱水，使种皮趋于风干状态，然后放在能适度换气的塑料袋中，15下贮藏460d，发芽率仍保持90%。将茭白种子贮于水中14个月，发芽率仍有86%。水浮莲种子是需光种子，贮于暗中可保持休眠不萌发。另一种比较有希望的方法是用液氮贮藏离体胚(或胚轴)。关于正常性种子耐脱水和顽拗性种子不耐脱水的机理，现在认为可能与LEA蛋白有关。LEA蛋白在成熟的正常性种子中含量很高，如在棉花的成熟中，其约占贮藏性蛋白的30%。对于顽拗性种子，由于这些植物大多生长在温湿地区或水域中，随时具备适宜萌发的环境，一旦种子成熟即可萌发，毋须经历脱水阶段，因而体内LEA蛋白积累不多，表现出对脱水的敏感性。,
