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1、第二十二章 进化理论与动物演化,第一节 进化思想和生物进化证据,一、进化思想的演绎中国（年前）：*观今宜鉴古，无古不成今。增广贤文。*凡物无成与毁，复通为一。庄子：齐物篇。*道生一，一生二，二生三，三生万物.老子：道德经。西方（多年前）：进化思想的萌芽：亚里士多德特创论：认为宇宙万物，包括各种生命均是神所创造自生论：认为地球一切生命都是从非生命物质中突然产生的生源论：法国微生物学家巴斯德，认为生物质能由同类生物产生宇宙生命论：生命永恒论，否认地球的生命是地球上物质发展的必然结果，把生命起源的问题推到不可认识的境界。,进化论是生物学中最大的统一理论 1.进化论（1859年）是作为创世说的对立面而
2、出现的。,2.长期以来，进化理论不能为物理科学家所接受。3.当学者们对进化原因和进化机制进行较深入的探索时，常常陷入“非此即彼”争论之中。4.进化论发展历史大体经历了两个阶段：*第一阶段是进化论作为创世说（特创论）的对立面而产生，并最终战胜和替代后者的过程；*第二阶段是进化论本身的深入和发展过程，即从生物组织的各层次逐步揭示进化原因、机制和规律的过程。,生命的起源大体经历了以下5个阶段：由原始大气和原始海洋中的无机物（甲烷、氰化氢、一氧化碳、二氧化碳、N、H、H2S、氯化氢），在一定条件下（紫外光、闪电、高温、局部高压等），形成了氨基酸、核苷酸、单糖等有机物。简单的有机物聚成生物大分子（蛋白质
3、、核酸）。众多的生物大分子聚集成多分子体系，构成前细胞型生命体。前细胞型生命体进一步复杂化和完善化，演变成具备生命特征的原核细胞，由原核细胞发展成真核细胞。由单细胞生物发展各级多细胞生物。,二、动物进化的例证,（一）比较解剖学的例证1、同源器官：不同类群动物的器官，功用和外形不同，但胚胎发育的来源和基本结构却相同。如脊椎动物的前肢：牛的前脚，人的手臂，蝙蝠的翼，鸟翅、鲸的鳍状肢。,人的痕迹器官,3.痕迹器官：动物体或人体中一些残存的器官，其功用已经丧失或极小。如人的盲肠，阑尾，耳肌，瞬膜，尾椎骨等，证明人类正是从具有这些器官的动物进化而来的。,2、同功器官：功能上相同，有时形状也相同，但是来源
4、和基本结构均不同。例如：蝶翅和鸟翼。,（二）胚胎学的例证 1.生物发生律的形态证据 不同纲的脊椎动物如鱼、蝾螈、蜥蜴、鸡、猪、兔等和人的早期的胚胎，彼此都很相似，都具有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲。胚胎越早，体形也越相似，以后逐渐分化，才显出差别，动物胚胎发育的过程一般能重演这个在进化历程中的重要阶段。,胚胎学证据：脊椎动物的胚胎发育,Different Embryos,Same Structure,2 生理变化 排泄废物：氨（鱼）、尿素（两栖类、哺乳类）、尿酸（大多爬行类、鸟类），但在胚胎时期，情况却与此不同，如蛙：蝌蚪（氨）、鸡（早期为氨）稍后排泄尿素（似两栖类），最后排泄尿酸（则似爬行类
5、）生物发生律的生化证据。,3 生活习性或动物行为 生物发生律有时也表现在生活习性或动物行为方面。大麻哈鱼：有溯河产卵行为（祖先淡水生活）、鳗鲡：降河入海，在海产卵。,（三）古生物学的例证 直接论证的资料来自古生物学，人们根据埋藏在地层中的生物化石遗骸、遗迹、遗物，就可以把地球上出现生命以来动植物发展变化的历程基本上查证清楚。马的演化历程总的趋势为体形逐渐变大、四肢由短变长、趾（指）数由多变少、牙齿由低齿冠变为高齿冠,（四）动物地理学例证,（五）生理生化的例证1）血清免疫：证明动物亲缘关系 2）蛋白质分子进化例证3）核酸分子进化例证,免疫学的例证,蛋白质分子进化例尽管基本的遗传变异发生在DNA上
6、，但由于蛋白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础，因此比较同源基因产物的差异，即比较同源蛋白质中氨基酸顺序的差异，从中可获取分子进化的信息,核酸分子进化例证目前已知，随着生物的由低级向高级的进化，反映在DNA的含量上是由少到多的。DNA的含量随着生物的由简单（低等）到复杂（高等）而增加是必然的，愈是高等的生物其体制结构与机能愈是复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命与机能并繁衍后代,核酸分子进化例证,（六）遗传学的例证 不同生物有不同的染色体组型，生物种间染色体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。我国鹿较古老的染色体数少、中部或亚中部着丝粒染色体较多。,第二节 进化原因的探讨进化理论,
7、（一）拉马克学说主张物种可变、生物进化，强调进化的缓慢性与渐进性，并认为动物进化的原因是环境对生物的影响用进废退获得性遗传,拉马克学说：用进废退和获得性遗传。在神创论占统治地位的情况下，推翻了物种不变论，奠定了科学进化论的基础，有重要历史功绩。但因当时科学水平的局限，其理论论据不足。新拉马克主义：也强调用进废退，认为环境的作用比生物体自身更重要，生物适应环境所获得的性状是可遗传的，可被同化进入基因组，进而传递到下一代，这是生物变异和进化的主要原因。该学派对获得性状的遗传机制进行了研究和论述，但尚缺乏事实证明，且认识上存在片面性，如过分强调环境的作用，忽视生物与环境间的相互作用和自然选择的作用等
8、。,（二）达尔文学说,以自然选择理论为基础的进化学说核心是自然选择学说，受启于人工选择学说和马尔萨斯人口论人工选择学说自然选择学说三个推论物种的巨大繁殖潜能在自然界中没有实现，其原因是“生存斗争”的作用生物界中普遍存在变异-有利变异有利变异被定向演化成新种,达尔文理论的核心是自然选择学说，其要点是：各种生物都具有很高的繁殖率，每个物种都有按几何级数繁殖后代的潜在可能性；但实际上自然界中各物种数量在一定时期内保持相对稳定，各种原因使得动物的卵子、植物的种子、幼体很大一部分被淘汰；物种的巨大繁殖潜力未能实现的原因是生存斗争，包括生存资源的竞争、种间竞争和种内竞争，种内竞争更激烈；生物普遍存在变异，
9、没有两个个体是完全相同的；在生存斗争中，具有有利变异的个体得到最好的机会保存自己和生育后代，而有不利变异的个体则遭淘汰，这叫“自然选择”（natural selection）或“适者生存”；通过长期的、一代一代的自然选择，物种的变异被定向积累下来，逐渐形成新的物种，从而推动生物进化。达尔文进化论的提出，是生物学的一次伟大革命。但限于当时科学发展水平，该理论也有不足：如承认获得性遗传、演绎推理多于提出论据、将理论基于当时的“融合遗传”假说、强调生物进化的“渐进性”，完全否认“跳跃性”进化等。,（三）达尔文以后的进化论发展,新拉马克主义强调用进废退，获得性遗传教自然选择重要强调环境因素的作用较之生
10、物体本身更为重要强调功能决定结构,新达尔文主义是在达尔文之后随着遗传学等学科发展而提出的，代表人物：魏斯曼、孟德尔、约翰逊、德弗里斯、摩尔根否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用，完善了进化理论。不足在于：个体水平上的研究进化，也未能正确解释进化过程。,综合进化论：“现代达尔文主义”），是综合了群体遗传学、生态学、分类学、古生物学、胚胎学、生物化学等多门相关学科的研究成果，以及达尔文进化论和新达尔文主义而提出的，是近代进化论中最有影响的一个学派。杜布赞斯基遗传与物种起源提出彻底否定获得性遗传强调进化的渐进性认为进化是群体而非个体现象将物种看作是一个生殖隔离
11、的种群肯定了自然选择的压倒一切的重要性认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定,分子进化中的中性学说1968年日本学者木村资生提出在分子水平上大多数的突变是中性的“中性突变”经过随机的“遗传漂变”在群体固定下来或消失分子进化速率的“恒定性”与“保守性”应用了分子生物学的技术和数学理论方法，克服了不同物种之间不能杂交而难以比较的局限,间断平衡论美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德1972年提出认为进化是一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成时间断平衡学说的理论基础强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要性,第
12、三节 动物进化型式与种系发生,进化形式线系进化，也称前进进化趋同进化平行进化停滞进化趋异进化和适应辐射,一、小进化,1、小进化的概念及其单位；2、小进化的主要因素；3、自然选择的作用；4、自然选择的实例,小进化的概念及其单位,1、小进化的概念 小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。2、小进化的单位 从小进化的角度来看，无性繁殖生物的进化单位是无性繁殖系（克隆）；有性生殖生物的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变化。孟德尔种群：随机互交繁殖个体的集合。种群的基因库（gene pool）：一个种群在一定时期内，其组成成员的全部基因的总和。,小
13、进化的主要因素,突变、选择、迁移、偶然能引起种群基因频率变化小进化的主要因素。其它因素近交、远缘杂交等,哈代温伯格平衡（Hardywenberg epuilibrium）定律若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组成保持相对恒定：在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种群成员迁入；没有自然选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。适用原则：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。意义：上述理想群体在自然界不存在，但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消，使理论分析更接近于客观的现实群体。,1、基因突变 突变可看作是进化
14、的一个驱动力，突变率的高低用来衡量这种力的大小突变压。高等动植物的突变率很低，单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的：假定突变率u10e5，经过10代后，等位基因A的频率Pn（10.00001）e10，只减少0.5。,2、种群成员的迁入、迁出个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，这会直接造成种群遗传组成的改变，改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。哈温平衡定律只适用于大种群，而小种群的有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大的变化。,3、自然选择 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。根据现代综合进化论或种群遗传学
15、的新解释，以下情况会发生自然选择：3.1 种群内存在突变和不同基因型的个体；3.2 突变影响表型，影响个体的适应度；3.3 不同基因型个体之间适应度有差异。自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存：变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异是“定向”的，则无选择的余地了。自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平均适应度的进化改变。总结：选择是小进化的主要因素。,自然选择的作用,自然选择是一个间接的过程：通过对个体表型的选择而间接地作用于基因，通过对个体的选择而改变种群的基
16、因库。自然选择所造成的种群进化改变的方向和后果，因种群内个体适应度的分布状况不同而不同：,1、定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时，则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变；,自然选择造成的种群进化改变A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内变异减少，遗传上均一化；B.定向(单向)选择，造成种群平均表型值的单向偏移；C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异,2、稳定选择 如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化；3、分异（
17、分裂）选择 如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，如果有其它因素起作用，最终有可能导致新亚种的形成。,自然选择的实例,达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀的适应进化，但仍有人持怀疑态度。1973年 格兰特（P.Grand）加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛 强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。19771978年，达夫涅岛持续干旱食物短缺种群数量剧烈下降 原因：种群内有喙形大小显著变异的个体死亡率的差异 喙小的类型 喙大的类型 食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升有利于
18、大喙类型个体造成下一代喙的尺寸增大。,具体变化：1978年出生的个体 喙的尺寸增大4。后期变化：1982年，厄尔尼诺现象气候逆转1983年，食物充足：小坚果比例增大1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小2.5！上述逆转进化恰恰验证了格兰特对19771978年干旱引起的喙形进化的解释：气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。,强壮地雀自然选择,二、大进化,1、大进化的概念、基本单位；2、种形成；3、大进化形式,大进化的概念、基本单位,大进化 种和种以上分类群的进化。大进化可以看作是在大的时空范围内，生物与地球环境之间关系的调整过程，即生物圈、生态系统通过其中的物种的更替（种形成和绝
19、灭）和种间生态关系的改变来适应变化的环境。物种绝灭表明，物种不能在一定范围内保持稳定和延续。新种形成和新的生态关系的建立，表明生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡。所以：物种是大进化的基本单位,种形成（speciation）,种形成 一个物种内部分异而形成（产生）新种的过程。一个种在时间向度上的延续构成一条线系（lineage）种形成意味着线系发生分支。,有性生殖物种形成方式如下：图解1、渐进种形成（gradual speciation）在物种内部分异之初，外界物理因素起着阻止种群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异的逐渐地、缓慢地增长，通过若干中间阶段，最后到达种群间完全地生殖隔离和新种
20、形成。2、量子种形成（quantum speciation）种群内一部分（往往是少数）个体，因遗传机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗传漂移等）而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。,种形成方式图解渐进的种形成：线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B1、B2）等中间阶段达到与老种（A）的生殖隔离。量子种形成：线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的生殖隔离，不通过任何中间形式。,大进化形式,系统树（phylogenetic tree）或进化树（evolutionary tree）现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关系（亲缘关系）可以形象地表示为一株树：从树根到树顶代
21、表时间向度，下部的主干代表共同祖先，大小枝条代表互相关联的线系。系统树的形态变化为大进化形式的形象表示：,1、辐射（radiation）,一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的适应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的分支，形成一个辐射状枝丛辐射。由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适应进化的故又称适应辐射。非洲东部维多利亚大湖区 500种丽鱼（cichilid）：短短的约100万年的时间内由共同祖先分支形成爆发式种形成。,适应辐射的两种模式渐变模式断续模式进化的不可逆性
22、进化过程中消失的某些器官，不会失而复得已演变的物种不能回复到祖型地史上已灭绝的物种也不会再重新出现,2、趋同（convergence）,属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境。不同来源的线系因同向选择作用和同向的适应进化趋势而导致表型的相似。水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有与鱼相似的体型：哺乳纲 鲸、海豚；爬行类 鱼龙。,3、平行（parallelism）,同一或不同单源群的不同成员因同向的进化而分别独立地进化出相似地特征。平行进化导致的相似性既是同源的又是同功的。澳大利亚有袋类大陆的真兽类 非常相似的对应物种：袋狼狼；小袋鼠老鼠；大袋鼠跳鼠。,大进化形式图解,
23、4、渐变形式（gradualistic model）,断续平衡形式（punctuated equilibria model）影响进化形式的2个主要因素是表型进化速度和种形成。线系渐变形式中表型进化是匀速的、渐进的，进化改变主要是由线系进化造成而与种形成无关，种形成本身只是改变进化的方向。断续平衡形式则强调进化速率的不均匀，即跳跃与停滞交替发生，表型的进化改变主要发生在相对较短的种形成期间。线系渐变形式、断续平衡形式：对立的进化形式，至今仍无定论！,5、绝灭（extinction）,5.1 常规绝灭（normal extinction）在整个生命史上，绝灭亦如种形成一样作为进化的正常过程，以一定
24、的规模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代：新种产生和某些老种的消灭。5.2 集群绝灭（mass extinction）生命史上曾发生过许多次非正常的大规模的绝灭事件：在相对较短的地质时间，一些高级分类群整体消失了。集群绝灭及与之相继的大规模适应辐射，构成了生命史上大规模的物种替换。,第四节 物种与物种形成,物种自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占有一定的生境同一物种个体的形态基本一致，如有差别，其差异在遗传上是连续的个体之间可以杂交并产生能育的后代，享有一个共同的基因库与其他物种之间由生殖隔离分隔开,物种形成从原有物种中形成一个新的物种地理隔离：群体间不能互相交流而独自发展生殖隔离：物种形成形成的关键合子前的生殖隔离合子后的生殖隔离,物种形成异域性物种形成（分布区不重叠的物种形成）同域性的物种形成（分布区重叠的物种形成）邻域性的物种形成（分布区相邻的物种形成）,种系发生从进化的观点来看，整个动物界可以回溯到一个共同的祖先现在生存的动物与曾经生存过的动物类群按照它们的祖裔关系互相联结起来组成一个动物进化系统，即种系发生,
