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1、一、能量流动的基本原理,热力学第一定律能量守恒定律 能量可以在不同介质中传递，也可以在不同形式间转换，但在所有这些过程中能量保持恒定，既不能创生，也不会消灭。热力学第二定律能量效率和能流方向定律 自然界的所有自发过程，能量的传替均有一定方向，而且任何的能量转换，其效率不可能达到100%。,第六章 生态系统的能量流动,在生态系统中，能量的转换服从热力学第二定律；生态系统中的能量流是单向流能量在生态系统中流动的过程是能量不断递减的过程。能量在生产者、消费者和分解者之间流动和传替时，一部分能量通过呼吸作用变为热而消散掉，其余能量用于作功、合成新的生物组织或以物质的化学潜能储存起来；食物链的环节和营养
2、级数一般不会多于5-6个；能量金字塔必呈尖塔形。能量在流动中，质量逐渐提高能量流动速率不同,二、生态效率,摄取量：表示一个生物所摄取的能量同化量：表示动物消化道内被吸收的能量呼吸量：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量生产量：生物呼吸消耗后所净剩的同化能值,1942年Lindeman对明尼苏达州的Cedar Bog湖进行的能流分析（J/(cm2.a)见书102页，图6-4.太阳能497693.3总初级生产量464.7-草食动物62.8-肉食动物12.6,生态效率：又称lindeman效率，它是指n营养阶层取食、吸收量与n+1营养阶层取食、吸收量之比值。它相当于同化效率、生长效率和
3、消费效率的乘积。即是指生物生产的量（积累的有机物或能量）与为此所消耗的量的比值，一般都用百分比表示。各营养层次间能量转化效率平均为10，这就是生态学中的所谓“十分之一定律”，也叫“林德曼效率”。事实上，各类生态系统的能量转化效率有很大差别，就消费者层次而言，变化范围就在4.5-20%间。陆地生态系统的转化效率通常要高于水域生态系统。,3.森林生态系统的能流分析（Hubbard Brook森林）,1959年Odum把生态系统的能量流动概括为一个普适的模型,营养级之间的转化效率大致是5%-30%之间；植物到植食动物的转化效率约是10%；植食动物到肉食动物的转化效率约是15%。,三、生态系统的生物生
4、产,生物物质生产力是生态系统中最基本特征，它标志着生态系统中能量转化和物质循环效率的高低，是生态系统功能的体现。初级生产(primary production)（植物性生产）：生产者把太阳能转变为化学能(生物能）的过程。次级生产（secondary production）（动物性生产）：是指异养生物的生产，也就是生态系统消费者、分解者利用初级生产量进行的同化、生长发育、繁殖后代的过程。,（一）初级生产力,指植物通过光合作用，利用太阳能将无机物转变为有机物的量。总初级生产量：（gross primary production GP）单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量GP=NP+R净
5、初级生产量：（net primary production NP）等于总初级生产量减去呼吸消耗的能量(R)NP=GP-R,生产量（production)：单位时间单位面积内的生产者积累的能量或生产的干物质量。单位为干重g/(m2.a)或J/(m2.a)。生物量(biomass)：在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。单位为干重g/m2或J/m2。,（一）初级生产力,地球生物圈主要生态系统的初级生产力,初级生产量的限制因素,1、陆地生态系统:影响因素光、CO2、水和营养物质等,生产量与温度的关系,生产量与雨量的关系（Sala et al.1988）,生产量与蒸散量（AET）的关系(Rose
6、nzweig,1968),生产量与土壤肥力的关系Tundra 苔原,Data from Shaver and Chapin 1986,Data from Broman et al.1993,2.水域生态系统：影响因素光水中的叶绿素含量营养物质：N、P、Fe捕食,预测海洋初级生产力的公式P=R/kC3.7P浮游植物的净初级生产力,g/(m2.d)R相对光合率k光强度随水深度而减弱的衰变系数C水中的叶绿素含量，g/m3,藻类生物量与磷浓度的关系（Dillon and Rigler,1974),初级生产量与藻类生物量的关系（Smith,1979),营养的增加对浮游植物生物量的影响（Findlay a
7、nd Kasian,1987),全球海洋初级生产量的分布（,1972)海水上涌、seabird,放牧可补偿性地增加初级生产量（McNaughton,1976),Grazing intensity and primary production of Serengeti grassland（McNaughton,1985),初级生产量的测定方法,1.直接收割法：通过收割、称量绿色植物的实际生物量来计算初级生产力。2.氧气测定法（黑白瓶法、昼夜氧曲线法）：多用于水生生态系统3.CO2测定法：红外气体分析仪4.放射性标记测定法：将14C以CO32-形式放入样瓶，培养，滤出，测定。5.叶绿素测定法：植物
8、的叶绿素含量与光合作用量和光合作用率密切相关，根据叶绿素浓度和光强度推算初级生产量。6.其他方法,（二）次级生产力,次级生产（secondary production）:是指消费者、分解者利用初级生产所制造的物质和贮藏的能量进行新陈代谢，经过同化作用建造自身和能量的过程。次级生产力（secondary productivity）:次级生产所形成的消费者体重增长和后代繁衍的量。,C动物摄食的能量A被同化的能量FU粪、尿能量P净次级生产量R呼吸能量,C=A+FU A=P+R P=C-FU-R,次级生产量的测定,P=C-FU-RP为净次级生产总量C为摄入的能量Fu为排泄物、分泌物、粪便和末同化食物中
9、的能量R为呼吸量。2全球各类生态系统年次级生产量（见书100页）净次级生产量开阔海洋最高，,四 生态系统中的物质分解作用,矿化作用物质分解的作用：释放营养，参与物质的再循环，给生产者提供营养；维持大气C02稳定维持和提高土壤有机质含量改善土壤物理性质释放激素等生物分解者包括微生物和动物类群有机质的分解过程降解过程碎化过程淋溶过程,四、生态系统的物质分解作用,微量元素：Al、B、Br、Cr、Co、F、Ga、I、Mn、Mo、Se、Si、Sr、Sn、Sb、V、Zn等（不超过体重的0.2%）,大量元素：C、O、H、N、P、S、Cl、K、Ca、Mg、Fe、Cu（占生物体干重0.2%以上）,能量元素：C、
10、O、H、N，构成生物体的95-99%,五、生态系统的物质循环物质循环的基本原理,1、物质不灭定律 化学方法可以改变物质的成分，但不能改变物质的量，即在一般的化学变化过程中，觉察不到物质在量上的增加或减少。2、质能转化与守恒定律 相对论认为：世界上不存在没有能量的物质质量，也不存在没有质量的物质能量。质量和能量作为一个统一体，其总量在任何过程中是保持不变的守恒量。在生态学中，运用经典的质量守恒定律，使得物流过程平衡表的编制成为可能。,物质循环的一般特点,1.生物地球化学循环（Biogeochemical cycles）各种化学元素，包括生命有机体所必需的营养物质，在生态系统乃至生物圈里，沿着特定
11、的途径从周围环境到生物体，再从生物体到环境，不断地进行流动和循环，这些不同的循环途径就构成了生物地球化学循环。根据物质循环的范围、路线和周期不同，可分为：地质大循环和生物小循环,物质循环的基本类型,（1）地质大循环：物质或元素经生物体的吸收作用，从环境进入有机体内，然后生物以死体、残体、排泄物等形式将物质或元素返回环境，进入五大自然圈的循环。五大自然圈指：大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈、生物圈。特点：时间长、范围大，影响面广，具有全球性质，是闭合性循环。,生物有机体死体、残体或排泄物,物质循环的基本类型,（2）生物小循环：是指环境中元素经生物体吸收，在生命系统中被相继利用，然后经分解者分解成无机
12、态进入环境，再次为生产者吸收、利用的循环过程。特点：在一个系统内进行，范围小、时间短、速度快，是开放式的循环。,生态系统,环境（地质大循环）,环境,生产者,分解者,消费者,空气、水、土壤、岩石,土壤,生物小循环,生物小循环,生物小循环,生物小循环,地质大循环,地质大循环,陆地生态系统中元素的生物小循环与地质大循环,物质循环的几个概念库与流,1.库（pool）物质在运动过程中被暂时固定、贮存的场所，称为库。生态系统的各组分都是物质循环的库。可分为植物库（农作物、蔬菜、果树、林木、牧草等），动物库（畜、禽，虫等）、土壤库、大气库和水体库。根据库的大小和活跃程度可分为：贮存库（Reservoir p
13、ool），容积大，物质交换活动缓慢，一般为环境库。交换库（Exchange pool），容积小，与外界物质交换活跃，一般为生物成分。,2流(flow)能量和物质通过食物链形成的转移运动状态，为流。生态系统中主要的流有物质流、能量流和信息流。生态系统要获得高的生产力，就要使系统内的能量和物质的流量大，流速快且畅通无阻。,4.衡量物质流动效率的指标流通率（flow rate）：物质在生态系统单位面积（或单位体积）和单位时间的移动量。用周转率（turnover rate）和周转时间（turnover time）表示有关库的相对重要性。周转率=流通率/库中营养物质总量；周转时间=库中营养物质总量/流通
14、率周转时间表示该库的全部物质全部更换一次平均需要的时间,物质循环的基本类型,2物质循环的几种基本类型根据物质的主要贮藏库不同可将生物地球化学循环分三大类型：水循环（water cycle）：水圈是其主要的贮藏库。气体型循环（gaseous cycle）：主要贮藏库是大气圈。主要有 C、H、O、N等。沉积型循环（sedimentary cycle）：主要贮藏库是岩石圈和土壤圈。主要有P、S、I、Ca、K、Na等。,(一)水循环,其中：海洋液态咸水：97 34：固态水。在两极的冰帽和冰川中 淡水（3）90：地下水 14：陆地中水 10：土壤水分，淡水湖泊、河流 及大气含水量因而可供植物根系利用的水
15、比例很小。,1全球水的循环,水循环的三个基本环节：降水（P）、蒸发蒸腾（E）、径流（R），这三个基本环节相连构成了水循环。水在生物圈的循环可以看作是从水域开始，再回到水域而终止。1）水域中的水受太阳辐射而蒸发蒸腾（E）进入大气2）大气中的水汽随气压变化而流动，并聚集为云3）云以雨、雪、雾等形式降落到地球表面4）到达地表面的水，一部分直接形成地表径流进入江河，汇入海洋。一部分渗入土壤内部：大部分通过地下径流而进入海洋，接近土壤部分为植物吸收,各库中水的更新周期,大气：9天河流：10-20天，土壤水：280天，淡水湖约：1-100年，地下水约需：300年。盐湖和内陆海水：约10-1000年，高山冰
16、川：数十年至数百年，极地冰盖：需16000年，海洋水：37000年。,2、人类对水循环的干扰,（1）植被破坏削弱了降水到达地面后的入渗过程，减小了土壤的库容，导致了水土流失及江河下游的季节性旱涝。（2）围湖造田以及排干沼泽、冬水田、低湿地等，使地表的蓄水、调洪、供水功能缩小，引起地区性的旱涝加剧。（3）兴建大型的截流、蓄水、引水、灌溉工程，可改变整个流域的水平衡和水环境，导致相应的生态演替。同时，由此引起局部地下水位升降，可使流域不同部位盐渍化、沼泽化和干旱化同时出现。（4）过度开采地表和地下贮水库，使江河干涸，地下水位出现漏斗，海水入侵等异常现象。在人类的发展历史中，既有人类整治江河，化水害
17、为水利的无数次胜利，也有区域水循环变迁导致人类文明兴衰的许多历史教训。当前，全球性与地区性的气候变化，无不与水循环有密切的关系。,以色列是一个国土面积不足中国三十分之一的国家，却在短短60年间，实现了从落后的农业国家迈向现代化工业国家的梦想。一个除了沙子之外，几乎一无所有的弹丸小国，依靠科学用水的方法，以2.2%的农业人口，养活了700万国民。在全球面临水资源短缺的今天，以色列的领先全球的海水淡化、污水处理、农业灌溉的技术，已经使它们成为国际水技术资源市场主要的出口国。以色列在“沙漠盛开鲜花”的奇迹，引来了全球世界的关注。的资源。,我国的水资源状况,总量是28124亿m3，其中河川径流占94%
18、，居世界第六；约占全球总量的5.8%，但人均径流2260m3，不足世界平均水平的四分之一。,我国是以占全球6.4%的耕地和6%的淡水资源养活世界22%的人口。,3水循环的生态学意义,水和水循环对于生态系统具有特别重要意义：生物体的大部分由水构成；所有生命活动都离不开水；水循环是地球上各种物质循环的中心循环。通过降水和蒸发这两种形式，使地球水分达到平衡状态。水循环带动了所有营养物质的循环。水循环影响地球热量的收支情况，对能量的传递和利用有重要影响，有防止温度发生剧烈波动的重要生态作用。,热带雨林对水循环的作用热带雨林具有促进全球水循环、调节全球水平衡的作用，森林能够吸纳和滞蓄大量降水，并通过自身
19、蒸发和蒸腾作用又重新返还大气中，形成云雨，对全球的水循环和水平衡起着重要作用；雨林滞蓄的水量占地表淡水总量的23%，如果雨林被毁，则会引起地表水减少，水汽蒸发、蒸腾减弱，空气干燥，从而降水变少，气候变得干旱，甚至出现旱涝无度的局面。这种变化不仅在当地表现明显，也会影响到全球。从全球来看，雨林担负着“空调机”和“加湿器”两种功能，若雨林被毁，还会造成气温升高，全球变暖的恶果，所以热带雨林对于促进全球水循环和调节全球水平衡起着重要作用。,(二)碳循环,全球碳贮存量约为261015吨，绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以CO2形式存在的碳。碳循环途径（见图）绿色
20、植物通过光合作用，把大气中的CO2固定，转化为碳水化合物；光合作用产物供各营养级利用、重组、呼吸、分解等，以CO2形式回到大气；通过燃烧煤炭、天然气、石油等产生的CO2；脱离循环，被永久禁锢。,碳循环途径,全球碳平衡Global carbon budget,1015gC,1015gC/a,温室效应：大气中的二氧化碳浓度增加，阻止地球热量的散失，使地球发生可感觉到的气温升高，这就是有名的“温室效应”。破坏大气层与地面间红外线辐射正常关系，吸收地球释放出来的红外线辐射，就像“温室”一样。森林对C固定的影响如何？,(三)氮循环,1.概况N是蛋白质的基本成分，是一切生命结构的原料。N的主要库存是大气，
21、以N2的单质形式存在。在大气中占78，总贮量约48106亿吨，但不可被植物直接利用，必须通过固N作用，才能进入生态系统，参与循环。,(三)氮循环,2.N循环基本过程(1)固氮作用三条途径生物固N（最重要途径），为100-200kg/(hm2a)固N生物：固氮菌，根瘤菌，蓝绿藻等农业上利用根瘤菌较多，占全部生物固N的40左右，因此农田中靠包括豆科作物在内的作物轮作来维持土壤的持续肥力是非常重要的，稻田的蓝绿藻对增产亦有明显的作用。闪电、宇宙射线、火山爆发活动等的高能固氮，形成氨或硝酸盐，随降雨到达地面，为8.9kg/(hm2a)。工业固N（化肥的制造），HaberBosch法（1908-1910
22、）合成氨的方法，目前全世界已达1108吨。,(三)氮循环,(2)氨化作用由氨化细菌和真菌的作用将有机氮（氨基酸和核酸）分解成为氨与氨化合物。(3)硝化作用氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐。(4)反硝化作用反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。,The nitrogen cycle.Numbers represent fluxes as 1012 g N per year(data from Schlesinger 1991),氮循环,在生态系统中，一方面通过各种固氮作用使氮素进入物质循环，而通过反硝化作用、淋溶沉积等作用使氮素不断重返大气，从而使氮的循环处于一
23、种平衡状态。,1012gN/a,3.人类对氮循环的干扰,燃烧施肥与土地利用 温室效应（N2O）水体富营养化 臭氧层破坏 硝酸盐中毒,硝酸盐中毒,破坏臭O3层,反硝化作用产生的N2O进入大气后会破坏臭O3层N2OO32NOO2NOO3NO2O2若臭O3层玻坏5，进入地球的紫外线会增加10，结果会使皮肤癌的发病率大为提高。2000年，臭O3层密度减少2，在南极、北极均发现臭O3层空洞。,(三)氮循环,水体富养化(Eutrophication of water body)原因：氮和磷污染 表现：藻类大量繁殖 危害：恶化水的感官性状 降低水的溶解氧含量；破坏水生生态；产生藻毒素(肝损伤、神经毒性等),
24、(四)磷循环,1.概况 P是生物不可缺少的重要元素，生物代谢过程都需要P的参与，P是核酸、细胞膜和骨骼的主要成分。2.特点 典型的沉积循环，以不活跃的地壳作为主要贮存库，是一种不完的循环，其时间尺度以地质时间计，因而从人类的观点看，进入了沉积循环的磷就作为是损失掉了，因为这部分磷在短期内对生物无效。3.过程 从循环的过程看，在循环过程中P总是有损失的，为增加P循环的封闭性，必须尽量减少陆生生态系统的损失。如让P经常贮存在有机体中则不易流失，贮存在土壤中却极易因土壤侵蚀流失掉。如图所示,+,Phosphorus cycle,The phosphorus cycle.Numbers are 101
25、2 g P or fluxes as 1012 g P per year(data from Schlesinger 1991),4.人类对磷循环的干扰,1.磷矿开采与消耗2.磷肥的施用与流失 3.生活废水、工业污水排放导致富营养化、赤潮（红潮）,Cultural eutrophication,3.Algae die,increased detritus4.Increased decomposition5.Decreased Oxygen6.Anaerobic conditions kill fish,other animals,1.Increased N and P availability2.Increased algal blooms,nutrient pulse used up,
