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1、生态学奥林匹克竞赛辅导,马剑敏201204,1,第一章 绪论,现代生态学的研究重点是生态系统、人与生物圈。有5个特点：研究层次向宏观和微观两极发展；分子生态学 个体 种群 群落 生态系统 景观 生物圈。研究手段更新，由定性到定量。研究范围扩展，与社会经济结合更紧密，扩展到自然经济社会复合系统的研究，产生了许多分支学科。从野外考察到实验分析和数学模型研究。系统理论的应用更为广泛；在解决资源、环境、可持续发展等重大问题上有重要作用，与环境科学相融合。,2,第二章 生物与环境,2.1生态因子生态因子作用的特点综合性非等价性不可替代性和互补性阶段性直接作用和间接作用,3,2.2生物与环境关系的基本原理
2、,生物对生态因子的耐受限度最小因子法则德国化学家Liebig在研究土壤与植物生长的关系中 发现，于1840年提出该法则：植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量。该法则也适用于温度、光照等其他因子。注：只适用于稳定状态，即能量和物质的出入处于平稳状况；要考虑到生态因子间的相互作用。,4,限制因子法则限制因子：生态因子中对生物的生存和繁殖起限制作用的关键因子。1905年Blackman提出限制因子法则：生态因子的最大状态对生物也具有限制性影响。限制因子的价值在于使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙。,5,耐受性法则美国生态学家Shelford在最小因子法则和限制因子法则的基础上，于1
3、913年提出耐性法则：生物的存在与繁殖要依赖于某些综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量或质不足或过多，接近或超过了某生物的耐受限度，会造成该生物不能生存甚至灭绝。众多生态因子中，任何接近或超过生物耐受范围而阻止其生长、繁殖或扩散，甚至生存的因素，即为该生物的限制因子。某生物对某因子耐受范围窄，且该因子又易变，则该因子很可能是限制因子。,6,生物可能对某一因子的耐受范围很广，而对另一因子耐受范围很窄。对各种生态因子耐受范围都很广的生物，它们的分布一般也很广；相反，对生态因子耐受范围很狭窄的生物，一般具有狭分布区的特征。当一种生物处在对某种因子不适应状态时，对另一因子的耐受能力也可能下降。自然
4、界中有些生物实际上并不总在某一特定环境因子最适范围内生活。在这种情况下，可能有其他潜在的更重要的生态因子在起作用。环境因子对繁殖期生物的限制作用更为明显，繁殖期的个体、种苗等的耐受限度一般都要比非繁殖期成体的耐受性限度低，致使其在繁殖期的生态幅变小。,7,耐受性法则的补充：,生态幅,由于长期的自然选择作用，每一种生物都适于一定的环境，并有其特定的适应范围。（如大象只生活在热带丛林）。每个物种对环境因子适应范围的大小称为生态幅。它取决于各物种的遗传特性。自然界中生物的耐受限度和实际范围几乎都比潜在的范围窄。,8,9,生物对生态因子耐受限度的调整,驯化：通常指在自然环境或实验条件下所诱发的生物生理
5、补偿变化。这种变化一般需要较长时间，它是通过生物体内酶系统的调整而实现的，所以驯化过程是生物体内酶系统改变的过程。然而在实验条件下诱发的生理补偿机制，可以在短时间内完成，一些小动物（如小金鱼的温度适应驯化），最短24h即可完成驯化过程。驯化包含两个层次，一是引进个体能够完成生长发育，二是引进亲本在引种区可以实现有性繁殖，产生有生育力的后代。,10,休眠,休眠是指生物处于不活动状态，是生物抵御暂时不良环境条件的一种有效生理机制。其生物学意义在于最大限度地减少能量消耗。动物的休眠伴随多种生理变化哺乳动物：冬眠前先储备特殊的低融点脂肪，心跳速率大大减缓，血流速度变慢，血液化学成分变化。变温动物：冬季
6、滞育时，体内水分大大减少防止结冰，新陈代谢几乎降到零；旱季滞育时耐旱昆虫的身体可能干透，或体表分泌一层不透水的外膜防止失水。,11,辐射适应和趋同适应,辐射适应同一种生物长期生活在不同条件下，可能分化出具有不同的形态结构和生理特征的多种类型，适应于各种生活方式，这些变异特性具有适应意义，这种现象称为辐射适应或趋异适应，所形成的生物适应类型称为生态型（ecotype）。一个物种对某一特定生境发生基因型的反应而产生的产物称为生态型。趋同适应是指亲缘关系很远甚至完全不同的类群，长期生活在相似的环境中，表现出相似的外部特征，具有相同或相近的生态位（niche）。按趋同适应的结果对生物类群进行划分就产生
7、生活型（life form）。它是生物对生活条件的长期适应而在外貌上反映出来的植物或动物的生态类型。如乔木，灌木等。Raunkiaer把植物分为5个生活型：高位芽（乔木、灌木和一些热带草本）、地上芽、地面芽、地下芽、一年生植物。,12,保护色、警戒色、拟态,保护色：是动物通过伪装使得自己身体体色和斑点与背景环境接近而隐蔽起来，使得不易被敌害发现的体色。特点：与外界环境的优势色彩保持一致。警戒色：是指某些有恶臭或毒刺的动物所具有的鲜艳的色彩和斑纹，以提醒捕食者不要捕食自己。特点：色彩醒目，易识别，与保护色的隐蔽性相反，动物有特殊的“本事”，能够对敌害起预先示警的作用以保护自身。,13,拟态：是指
8、某些生物在进化过程中形成的外表形状或色泽斑与其它生物或非生物异常相似的现象。包括模仿者、被模仿者和受骗者三方，受骗者可以是捕食者或猎物，甚或同种中的异性。有多种类型，常见的有两种：贝次拟态：是指一种无毒的可食动物模拟另一种有毒的不可食动物，从而使模拟者获得防御上的好处；如无毒的赤腹透翅蛾、虎斑天牛、食蚜蝇等模仿有毒的黑背长脚蜂。缪勒拟态：是两种有毒动物在形态和行为上互相模拟，从而使双方都获得防御上的好处的现象。如蜂类中的黑背长脚峰、黄胡峰、蜜蜂等每一种蜂都有毒针，且全都有黄白条纹。特点：与动物的运动状态有关，一般处于静态时才相似，色彩特征不一定是环境的主要色彩。而保护色与运动状态无关，而且是与
9、优势色彩一致。缪勒拟态是“一般意义上”警戒色的发展，因为它常常涉及两个或更多物种，而且警戒色的大部分原理都适用于缪勒拟态。,14,拟态举例：如海葵和海百合，利用酷似植物的外形作掩护而捕捉食物；有的蛾类翅上无鳞片而且透明，腹部有一个好象毒针的东西，还做出要使用毒针的样子，与黄蜂相差无几；食蚜蝇吸食花蜜，飞起来可以在空中停住身体，酷似蜜蜂；杜鹃的卵产在苇莺的巢中，与苇莺的卵十分相似；西藏野牛的外形远处看上去就象岩石一样。珊瑚蛇有3种：无毒的多带王蛇，弱毒的后毒牙假珊瑚蛇，剧毒的东方珊瑚蛇。这3种蛇具有相似的外形及红、黑、黄环状纹。剧毒的东方珊瑚蛇模仿弱毒的假珊瑚蛇。捕食者被弱毒蛇咬伤后不致于死亡，
10、才能获得教训，从而避免接触上述三者。如投索蜘蛛会分泌一种和雌蛾一样的性激素，以此引诱雄蛾闻“香”而来，它便可以轻松捕食（气味拟态）。有些植物模拟动物，以达到传粉的目的。如蝇兰、蜘蛛兰、蜂兰等的唇瓣形似雌蝇、蛛、蜂，诱使雄体交配，从而将花粉带走。,15,例：选出下列不属于拟态的项：A枯叶蝶似枯叶。B有的无毒蛇具有毒蛇的鲜艳体色。C南美蚕蛾幼虫的体态、色斑似眼镜蛇。D美洲棕王蝶幼虫有毒，体节有棕色大斑纹。答案应选D例：下列分别属于保护色和警戒色的一组是：A虎具有斑纹和黄蜂腹部的条纹。B昆虫的体色和北极熊的体色。C枯叶蝶具有的特征和黄刺蛾幼虫的鲜艳色彩。D腹蛇体表的斑纹和比目鱼的体色。答案应选A,1
11、6,适应的相对性,适应的相对性生物对环境的适应表现在形态、生理和行为（仅指动物）三个方面。适应是普遍存在的，但不是绝对的。相对性表现在2方面：适应是针对一定条件而言的。如棉铃虫靠结茧来保护自己，这对大多数敌害是有效的，但金小蜂正是借助虫茧的束缚作用，将卵产在棉铃虫体内。相对性还表现在它是一种暂时现象，而不是永久性的。当环境条件出现较大变化时，适应就变成了不适应。如历史上许多繁盛一时的生物灭绝了，就是由于环境条件发生变化，这些生物由适应变为不适应的结果。相对性的原因是由遗传基础的稳定性、基因的多效性和环境条件的变化相互作用的结果。,17,2.3主要生态因子的作用及生物的适应,光光质的生态作用及生
12、物的适应光质随空间发生变化的规律是：短波光随纬度的增加而减少，随海拔的升高而增加。在时间变化上，冬季长波光增加，夏季短波光增多；一日之内中午短波光多，早晚长波光多。不同波长的光对生物有不同的作用。,18,植物：蓝紫光有利于蛋白质和有机酸的合成，并促进花青素的形成，抑制茎的伸长，如高山植物具莲座状叶丛，茎杆粗短，毛绒发达，因此紫外光是决定高山上植物分布的一种因素。黄化苗对蓝光反应特别敏感。动物：大多脊椎动物可见光波范围与人接近，但昆虫的可见光范围偏短波光（250700nm），即看不到红外光，而能看到紫外光。人们利用黑光灯诱捕飞蛾是利用昆虫趋紫外光的特性。除灵长类外，哺乳动物为色盲，在节肢动物、鱼
13、类和鸟类中，有些色觉很发达。,19,光强的生态作用及生物的适应光强在地表的分布不均匀，随纬度的增加而减弱，随海拔的升高而增强；山的坡向有影响，北半球温带，南坡光强平地北坡；随纬度增加，在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大，但在北坡，任何纬度下都是随波度减小而光强增大。较高纬度的南坡可以获得比较低纬度的北坡更多的日光能，故南方的喜热植物可移栽到北方的南坡上生长。,20,植物：光强对植物的形态建成有重要作用。分为阳生植物（光饱和点较高，如杨、柳、松、蒲公英）、阴生植物（光补偿点较低，如红豆杉、人参、三七等）和耐阴植物（党参、沙参、侧柏等）三类。一般来讲植物个体对光能的利用效率远不如群体高，群体
14、的光合作用是随着光强的增加而增加，尽管有些叶片已经超过了光饱和点。对植物群体总光能利用率产生影响的主要因素有：光合面积（用叶面积指数表示，等于叶面积总和除以植株所覆盖的土地面积），光合时间（全年），光合能力（每平方米叶所产生的有机物干重）。个体光合能力与群体的产量成正比。动物：把动物分为昼行性、夜行性、晨昏性和全昼夜性四种生态类型。穴居动物和寄生动物等生活在无光环境，体色多呈灰白色；决定有些鸟类的早晨鸣叫时间。,21,光周期及生物的适应地球的自传和公转引起光周期变化。日照在夏至最长，冬至最短，在春分和秋分昼夜相等。在低纬度地区，只有短日照，故只有短日照植物分布；在高纬度地区，只有长日照时期适合
15、植物生长发育，故只有长日照植物分布；在中纬度地区，则有适合植物生长发育的长日照和短日照时期。在同一纬度上，长日照植物多在春末夏初开花，短日照植物多在秋季开花。在北半球，同一种短日照植物，越往南则开花越早，越往北则开花越晚。,22,植物长日照植物：需经一段长于其临界日长的光照才开花结果的植物。如冬小麦、油菜、萝卜、菠菜、大白菜等越冬夏熟的二年生植物为此类型，在北半球，一般起源于北方。短日照植物：需经一段短于其临界日长的光照才开花结果的植物。如菊花、大豆、玉米、水稻、大麻、苍耳等，在北半球，一般起源于南方。日中性植物：与日照长短无关的植物。如棉花、月季、黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆等几乎四季可开花
16、。甘蔗比较特殊，最适光照长度是12.5h，再长或再短的日照，都不能开花。,23,24,动物鸟类的光周期现象最明显，决定其迁徙和生殖时间。据此，人们夜晚给母鸡照光可增加产蛋量。对哺乳动物的换毛和生殖也有影响，因而分为长日照兽（随春天日照长度的增加而开始生殖，如雪貂、野兔、刺猬等）和短日照兽（随秋天短日照的到来而进入生殖期，如绵羊、山羊、鹿等）；也有与日照长短无关的，如珍珠鸡。有些昆虫在正常生命周期中，能插入一个休眠期，即滞育，这通常是由光周期决定。如梨小食心虫幼虫，这种休眠可为耐受秋天和冬天的严寒做好准备。鸟兽的换羽和换毛受光周期调控。动物的迁徙受光周期调控；生活在表层水的鱼类的迁徙也受光周期调
17、控，它是通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁徙。由于光周期的变化与温度和湿度等其他生态因子相比，更加稳定，是地球上最具稳定性和规律性的变化因子，故生物在长期进化中，选择该因子作为生物节律的信号。,25,温度,温度与生物生长生物生长过程中离不开酶的作用，酶作用的最高、最低和最适温度（三基点）决定了生物的生存的温度条件。每种生物的三基点不一样。一般来讲，生活在低纬度的生物高温阈值偏高，生长在高纬度的生物低温阈值偏低；在一定范围内，生物生长速率与温度成正比。如年轮、动物的鳞片、耳石等。,26,温度与动物的生态类型依据动物体温的高低分为温血动物和冷血动物。根据机体热能的主要来源，分为外温动物和内温动物；但
18、这种划分也有例外情况，如某些爬行动物和昆虫能从体内获取热源，升高体温以促进活动；多数外温动物调节体温的能力是很低的，离不开对外部热源的依赖。依据体温的稳定程度分为常温动物和变温动物；这种分发也会遇到问题，如某些常温动物（兽、鸟类）在冬眠时也降低体温，故称之为异温动物。当环境温度过低时，内温动物会自发地从冬眠中醒来恢复到正常状态，而不致冻死，这是与外温动物冬眠的根本区别。从冬眠中激醒的早期热源来自褐色脂肪组织的非颤抖性产热。内温动物在休眠（冬眠和夏眠）时降低体温的这种受调节的低体温现象称为适应性低体温。,27,温度与发育某些植物需要经过一个低温的“春化”阶段才开花结果，像一个开关。有效积温法则
19、K=N(T-C)K为热常数，单位用“日度”表示；N为发育历期，即完成某一发育阶段所需天数；T为发育期的平均温度；C为发育起点温度，即生物学零度（生物生长发育的低温阈值）。通过控制两种温度T1、T2的实验，分别观察记录两组动物或植物相应的发育历期N1、N2，从而可以求出K和C。如棉花从播种到出苗，若日均温度为15，需要15d，若日均温度为20，需要7d；据此可以求出棉花的发育起点温度为10.6，从播种到出苗需要的有效积温为66日度。不同生物完成发育所需积温不同，一般来说，起源于或适于高纬度地区的植物有效积温较少，反之，则多。,28,式可以变化如下：T=C+K/N T=C+KV 式相当于数学上的双
20、曲线方程y=a+b/x，表示温度与发育历期呈双曲线关系；式中的V1/N，是发育速率，相当于数学上的直线方程y=a+bx，表示温度与发育速率呈直线关系。该公式适用于植物和变温动物（特别是昆虫）。可实际应用于以下几方面：1）预测生物发生的世代数 主要用于昆虫的世代预测。不能用于有休眠和滞育期生物的世代数计算。如某昆虫完成一个世代所需积温为K1，某地符合该昆虫发育的年总积温为K，则发生的世代数为K/K1。2）预测生物地理分布的北界 根据有效积温法则，一种生物分布区的全年有效积温必须满足该生物完成一个世代所需要的K值，否则该生物不会分布到此。,29,30,3）预报农时 根据作物的有效积温和当地节令、苗
21、情以及气象资料，可以估计该作物的成熟收割期，以便制定整个栽培措施。4）制定农业气候区划，合理安排作物 依据不同作物所要求的有效积温，如马铃薯约需10001600日度，春播禾谷类约需15002100日度，玉米约需20004000日度，结合当地其他条件，合理安排作物，适时适地种植，有目的地调种、引种，合理搭配品种。5）还可用于益虫的保护和利用以及预测害虫发生程度 该法则的局限性：该法则是以发育速率与温度呈直线关系为前提的，但实际上两者间呈S形关系，即在适宜温度的两侧生物发育速度均减慢，而且发育起点温度通常是在恒温条件下测得的，这与在自然条件下的发育条件是有差别的。多数情况下，如果温度波动范围不大，
22、常能促进发育速度。再者，生物发育除需要温度条件外，同时还受其他因子制约，综合起作用。,31,温度与生物的繁殖和寿命对变温动物寿命影响的一般规律是：在较低温度下生活的动物寿命较长，而且预先经低温驯化的动物寿命更长，随着温度增高，动物平均寿命缩短。温度还影响其交配活动、产卵数、孵化率等。对常温动物：在适宜温度下寿命较长，偏离最适温度，都会使寿命缩短。如饥饿麻雀在36能活48h，在10 和39 时，分别能活10.5h和13.6h。温度常与光照同时影响动物的繁殖。,32,节律性变温对生物的影响温度日变化的影响：植物的生长往往要求温度有昼夜规律变化的配合。许多植物在有节律变化的温度下，要比恒温下萌发、生
23、长的好。昼夜温差还影响产品品质，如昼夜温差越大，苹果品质越好；还如青藏高原地区，小麦千粒重达4050g，比平原地区同品种的重530。原因：白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温可减弱呼吸作用，有利于干物质的积累。温度年变化的影响：生物长期适应于一年中温度等因子的节律变化，而形成与此相适应的植物发育节律，称为物候。发芽、生长、开花、果熟、落叶、休眠等生长发育阶段称为物候阶段或物候期。霍普金斯物候规律：在北美温带地区，纬度移动1N，或经度移动5E，或海拔上升120m，生物的物候期在春天和夏初各延迟4d，而在秋天物候期则提早4d。,33,极端温度与生物低温对生物的影响冷害：零度以上的低温对喜温生物
24、的伤害。主要原因：低温下，酶活性降低，酶系统紊乱。冷害是喜温生物向北方引种的扩大分布区的主要障碍。冻害：冰点以下的低温使生物细胞内和细胞间隙形成冰晶而造成的损害。主要原因：冰晶的形成使得原生质膜发生破裂以及蛋白质失活与变性。高温对生物的影响对植物：破坏光合与呼吸作用的平衡；促进蒸腾，破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物的积累。对动物：影响体内酶活性，使蛋白质凝固变性，供氧不足，神经系统麻痹等。,34,生物对极端温度的适应对低温环境的适应形态适应：（1）植物 芽和叶片常有油脂类物质，芽具鳞片，体表被有蜡粉或密毛，树皮有发达的木栓层，植株矮小常呈匍匐状、垫状或莲座状。（2）动物 恒温动物
25、身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变短变小的趋势（艾伦法则）。生活在寒冷气候地区的同类恒温动物，其体形趋向于大，而在温暖气候地区的体形趋向于小（伯格曼法则）。恒温动物在寒冷地区和寒冷季节增加毛或羽的数量和质量，或增厚皮下脂肪。生理适应：（1）植物 通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低冰点，增加抗寒能力。如鹿蹄草就是通过在叶细胞中大量储存五碳糖、粘液等物质来降低冰点的，这可以使其冰点降到31。极地和高山植物能够吸收更多的红外光，可见光谱中的吸收带也较宽。如虎耳草和十大功劳属等的叶片在冬季由于叶绿素破坏和花青素的增加而变为红色，能提高吸热能力。（2）动物 增
26、加体内产热；发展局部异温性。行为适应：主要表现在休眠和迁移。,35,对高温环境的适应形态适应：（1）植物 体表密生绒毛和鳞片；有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射阳光；有些植物叶片垂直排列使叶缘向光或在高温条件下叶片折叠，减少光的吸收面积；还有些植物的树干和根茎生有很厚的木栓层，具有隔热和保护作用。（2）动物 发育某些特殊的结构。如羚羊类和有蹄动物，有特殊的血管结构可防止脑过热（脑和精巢是对高温敏感的器官），即颈动脉在脑下部形成复杂的小动脉网包围从较冷的鼻区过来的静脉血管，通过逆流热交换而降温。生理适应：（1）植物 降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗
27、凝结力；靠旺盛的蒸腾作用避免植物因过热受害；一些植物具有反射红外线的能力，夏季反射的红外线比冬季多。（2）动物 适当放宽恒温标准，如骆驼在高温缺水时，体温可升高7。行为适应：夏眠、穴居、昼伏夜出等。,36,温度与生物的地理分布,动物：温度作为动物分布的限制因子，一般指极端温度，在北半球，分布的北界和南界分别受低温和高温的限制。对变温动物，温度往往起直接限制作用，必须达到其有效积温；对恒温动物，一般受间接影响，如受食物分布的限制。植物：在北半球，高、低温分别是决定植物水平分布南界与海拔下界、北界与海拔上界的主要因素。如苹果和某些品种的梨不能在热带栽培，是由于高温的限制；相反，橡胶、椰子等只能在热
28、带生长，它是受低温的限制。在垂直分布上，长江流域及福建地区马尾松分布在海拔10001200m以下，再往上就被黄山松取代。这是由于海拔10001200m是马尾松的低温界限又是黄山松的高温界限。,37,38,2.3.3 水,水的理化性质 有三相的变化，高热容，密度变化特殊，浮力比空气大，pH（水生植物在强烈光合作用时，可使水的pH升高），含氧量不同的水体，水生生物的类型不同（含氧量，淡水大于海水，流水大于净水）。植物对水的适应陆生植物：（1）湿生：不能长时间忍受缺水，抗旱能力低，抗涝能力强；根系不发达，一般无根毛，海绵组织发达，栅栏组织和机械组织不发达，防止蒸腾及调节水平衡能力差，通气组织较发达。
29、如水稻、泽泻。（2）中生：根系和输导组织较发达，叶片具角质层保水，通气组织不完整，不能长期在积水和缺氧土壤中生长。多数植物属此类。,39,（3）旱生：少浆液植物：叶面积尽量缩小，叶片退化成针状或鳞片状（刺叶石竹，草麻黄），根系发达，原生质渗透压特别高，干旱时能抑制碳水化合物和蛋白水解酶的活性，而仍能保持合成酶的活性，水分充足时有很强的蒸腾能力，因叶脉发达，气孔多。多浆液植物：根茎叶薄壁组织发育为储水组织，能储备大量水分，多数种类的叶片退化而由绿色的茎代行光合作用，代谢方式特殊，白天气孔关闭，夜晚打开，晚上呼吸作用产生的二氧化碳用于白天的光合作用（仙人掌，景天）。,40,水生植物特点：通气组织发
30、达；水下叶分裂成带状、丝状，且很薄，增加对氧气、二氧化碳和无机盐的吸收；机械组织不发达或退化，增强弹性和抗扭曲能力；根系（特别是沉水植物）不发达。淡水植物有调节渗透压的能力，海水植物则无（为等渗）。包括以下三类：沉水植物：全植物沉于水下生活，根不发达，或退化，枝条有吸收矿质营养和气体的能力，适应弱光环境，无性繁殖为主。如金鱼藻，黑藻，苦草等。浮叶植物：叶片浮于水面，气孔在叶表面，有完善的通气组织，无性繁殖发达，生产力高。分为根生浮叶（睡莲，菱角）和自由漂浮（浮萍，凤眼莲）两类。挺水植物：茎叶大部挺出水面，有发达通气组织。如芦苇，香蒲。,41,动物对水的适应,陆生动物的水平衡：在形态、生理和行为
31、上减少失水，适应干旱环境。如骆驼可以17天不喝水，驼峰中的脂肪在分解时可以产生大量水。水生动物的水平衡：渗透压调节。淡水鱼类：淡水硬骨鱼是高渗性的，呼吸时水通过鳃和口咽腔扩散到体内，同时体液中的盐离子通过鳃和尿排出体外；进入体内的多余水可通过肾排出大量低浓度的尿来保持水平衡。其肾小球发达，滤过率高，没有膀胱或很小。丢失的溶质从食物获得，鳃可主动从周围摄取盐离子，以保持体内盐离子的平衡。,42,海洋鱼类：（1）海洋硬骨鱼是低渗的，需要排出多余盐分和补充不断通过鳃外流的水。它们经常吞海水补水，同时排尿少，以减少失水，其肾小球退化，排出极少的低渗尿主要是二价离子镁和硫酸根；随海水进入的多余盐分靠鳃排出。（2）海洋软骨鱼与海水基本等渗，但血液中钠离子浓度只有海水的一半，靠直肠腺和肾排钠离子。其高渗透压的维持靠血液中储存大量尿素和氧化三甲胺（可抵消尿素对酶和蛋白质的不利影响）。广盐性回游鱼：来往于淡水和海水间，渗透压的调节是双向的。依靠肾调节水，在淡水中排尿量大，在海水中少；在海水中又大量吞水，以补充水；盐的代谢依靠鳃，在海水中排盐，在淡水中摄取盐。,43,
