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1、,刘裕强理科楼A508,第五章 杂交育种,不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种后代进行选择以育成符合生产要求的新品种，称杂交育种。,杂交育种的概念,第一节 杂交育种的意义,现在杂交育种仍是主要的育种方法,杂交育种案例,小麦高秆（D）对矮秆（d）为显性，抗锈病（T）对不抗锈病（t）为显性，现有纯合的高秆抗锈病的小麦（DDTT）和矮秆不抗锈病的小麦（ddtt），怎样才能得到矮秆抗绣病的优良品种（ddTT）？,杂交育种案例,杂交育种不可缺少的主要环节,杂交,选择,鉴定,杂交育种的遗传基础,（1）基因重组综合双亲优良性状：可将不同 亲本的优良基因集中于新品种中。（2）基因互作产生新性状（3）基因积累产生
2、超亲性状：对数量性状说，由分散在双亲中的 微效多基因累积在 后代中引起。,第二节 杂交亲本的选配,杂交育种,组合育种（combination breeding）,将分属于不同品种的、控制不同性状的优良基因随机结合后形成各种不同的基因组合。通过定向选择育成集双亲优点于一体的新品种。,超亲育种（transgressive breeding）,将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。,遗传机理主要是:基因重组和互作,遗传机理主要是:基因累加和互作,亲本选配的重要性：,正确选配亲本是杂交育种工作的关键，亲本选配得当，后代出现理想的类型多，容易选出优良品种。
3、如果亲本选育不当，即使在杂种后代中精心选育多年，也是徒劳无功的。可见，选配合适亲本的重要性。,选配亲本的原则：,双亲都具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点尽可能互补；亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种；注意亲本间的遗传差异，选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的亲本材料相互杂交；杂交亲本应具有较好的配合力；,双亲都具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点尽可能互补；,亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种,品种对外界条件的适应性是影响丰产、稳产的重要因素。杂种后代能否适应当地条件和亲本的适应性关系很大。,注意亲本间的遗传差异，选用生态类型差
4、异较大，亲缘关系较远的亲本材料相互杂交；,相同生态型和地理来源的品种遗传基础窄，杂交后代的分离较小，而不同生态型、不同地理来源和不同亲缘关系的品种，由于亲本间的遗传基础差异大，杂交后代的分离比较广，易于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种。但不能因此而理解为，生态型必须差异很大和亲缘关系愈远，才能提高杂交育种的效果。相反地，若过于追求双亲的亲缘关系很远，遗传差异愈大，定会造成杂交后代性状的分离愈大，分离世代延长，影响育种的效率。一般，以超亲育种为主要目的而选配亲本时，大多要求双亲的遗传差距尽可能大些。,杂交亲本应具有较好的配合力,配合力：是指亲本与其它亲本结合时产生优良后代的能力。一般配合力
5、：是指某一亲本品种和其他若干品种杂交后，杂种后代在某个数量性状上的平均表现。特殊配合力：两个特定材料杂交组配后代在某个数量性状的表现。,“非所有优良品种都是好的亲本，或好的亲本未必是优良品种”,第三节 杂交技术与杂交方式,一、杂交技术,（一）调节开花期 如果双亲品种在正常播种期播种情况下花期不遇，则需要用调节花期的方法使亲本间花期相遇。,最常用的方法是分期播种；春化特性的作物进行春化处理能促进抽穗；补充光照或缩短光照的处理；农业技术措施如控制施肥、调整密度等,（二）控制授粉 1、准备用作母本的材料：必须防止自花授粉和天然异花授粉，为此，需在母本雌蕊成熟前进行人工去雄或隔离，以避免与非计划内的品
6、种授粉。,2、去雄：最常用的方法是人工夹除雄蕊法。棉花：花冠连同雄蕊管一起剥掉的方法去雄；豆科植物可以拔去花冠将雄蕊一一拔掉；花朵小，人工去雄困难的作物可利用雌雄蕊对温度的不同敏感性实行温度杀雄，去雄后的花要套袋进行隔离；此外还可采化学杀雄剂进行去雄。,3、授粉：最适时间一般是在该作物每日开花最盛的时间，此时采粉较易。,主要作物花粉的适宜保存条件与寿命,在自然条件下，自花授粉作物花粉的寿命比常异花、异花授粉作物为短。如水稻花粉取下后5 min内、小麦花粉取下后十几分钟至半小时内使用有效，而玉米花粉取下后23 h才开始有部分死亡，其生活力可维持56 h。一般在开花期柱头受精能力最强,（三）授粉后
7、的管理,1、杂交后在穗或花序下挂牌，标明父母本名称；2、授粉后一、二日及时检查，对授粉未成功的花可补充授粉，以提高结实率，保证杂种种子数量；3、杂交种子并连同标记牌及时收获脱粒。最好同一杂交组合的不同杂交穗单独脱粒。,二、杂交方式,杂交方式是指一个杂交组合里要用几个亲本，以及各亲本间如何配置的问题。它是影响杂交育种成效的重要因素之一，并决定杂种后代的变异程度，杂交方式一般须根据育种目标和亲本的特点确定。,杂交方式,单交或成对杂交,复交,三交,双交,聚合杂交,（一）单交或成对杂交,两个品种进行杂交称为单交（single cross）或成对杂交，以符号AB或A/B表示。A和B的遗传组成各占50%，
8、单交只进行一次杂交，简单易行，育种时间短，杂种后代群体的规模也相对较小。,单交组合的两个亲本，如果亲缘关系接近，性状差异较小，杂种后代的分离不大，稳定较快。反之，则分离较大，稳定也较慢。,两亲本杂交可以互为父、母本，因此又有正交和反交之分。如果称A（）/B（）为正交，则B（）/A（）为反交。育种实践证明，如果亲本主要性状的遗传不受细胞质控制，正交和反交性状差异一般不大时，就没有必要同时进行正交和反交。习惯上常以对当地条件最适应的亲本作为母本，以便于杂交操作的进行。,选用两个以上的亲本，进行两次或两次以上的杂交称为复合杂交。适用于：一是单交杂种后代总体性状未完全达到育种目标的要求；二是某亲本有非
9、常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交时其缺点难以完全克服。,（二）、复交,复交杂种的遗传基础比较复杂，杂交亲本至少有一个是杂种，因此，F1就表现性状分离。复交比单交产生的杂种能提供较多的变异类型，并能出现良好的超亲类型，但性状稳定较慢，所需育种年限较长。,综合性状较好、适应性较强及丰产潜力较大的亲本应安排在最后一次杂交。以便使其核遗传组成在杂种中占有较大的比例，从而增强杂种后代的优良性状。,复交的一般原则：,复交的方式,（1）三交 3个亲本进行2次杂交。表示为A/B/C，即（AB）C，/表示第一次杂交，/表示第二次杂交，即先将A、B杂交，A作母本，B作父本，子一代A/B再与C杂交。如果三交方
10、式为A/B/C，则表示以A作母本，子一代B/C作父本再次杂交。,三交育种成功实例,品种名称：东农冬小麦1号原代号：东农024选育单位：东北农业大学品种来源：牡引88-13Alabaskaja F1Norstar 东农冬小麦1号,东农冬小麦1号,（2）双交 2个单交的F1代再杂交（亲本数3个或4个）,（AB）（CD）或A/B/C/D（AC）（CD）或A/C/C/D,双交育种成功实例,品种名称：东农124原代号：东农7742审定编号：黑审麦2003006品种来源：（新曙光1号向4）（咸农24216 阗0001）新曙光1号向4 咸农24216 阗0001 F1 F1 东农124,四交：四个亲本先后杂
11、交（AB）CD或A/B/B/3/D 五交，六交,（3）聚合杂交,当育种目标所要求的性状增加，难以培育出超过现有品种水平的新品种时，采用不同形式的聚合杂交，采用复交和有限回交相结合的方法把集中分散在不同亲本中的优良性状，集中到重点改造的品种中，使其更加完善，并产生超亲的后代。,第四节 杂种后代的选择,通过正确地选配亲本，并运用适当的杂交方式，获得杂种以后，应进一步根据育种目标，在良好而一致的试验条件下种植杂种种子，并保证有足够数量的杂种分离群体。在此基础上，按照不同世代特点，对杂种进行正确处理，以及严格的选择、鉴定和评比，最后育成符合育种目标的新品种。,杂种后代的处理方法中，应用较广的有系谱法和
12、混合法，其他还有从这两者派生出来的方法。,一、系谱法,自杂种第一次分离世代（单交F2、复交F1）开始选株，分别种植成株行，即系统，以后各世代均在优良系统中继续进行单株选择，直至选出性状优良一致的系统升级进行产量试验。在选择过程中，各世代予以系统编号，以便考查株系历史和亲缘关系，故称系谱法（pedigree method）。,（一）系谱法的工作要点 1、杂种一代（F1）：主要任务是分辨真假杂种，除掉与母本完全相同的伪杂种，淘汰具有严重缺点的组合，不进行单株选择。繁殖数量：每一组合的种植株数应按照预期F2群体的大小及该作物的繁殖系数而定，约数株到数十株。播种：按杂交组合排列，点播，组合两旁分别种植
13、父母本以便比较，淘汰伪杂种。收获：同一组合的单株混合收获，写明行号、组合名称及编号。不同组合分别脱粒装袋保存。,小麦F1代，株距5cm，行距30cm，行长1m。,F1场圃收获,分离世代 选择的关键世代 主要任务：选定优良组合，淘汰不良组合，并从优良组合中选择优良单株，其中选单株是这一世代工作重点。F2或复交一代群体应尽可能大些，原则是种植F2植株数量必须确保获得育种目标所要求的基因重组和性状的机率要高。播种：按杂交组合点播，组合前后分别种植父母本，同时，每逢10或20行种植一行推广品种作为对照。选择单株时，必须考虑不同性状遗传力的大小，一些受环境影响较小的性状，如株高，以及某些由主效基因所控制
14、的抗病性等，在早期世代遗传力较大，可以在F2进行选择;一些受环境影响较大的性状，在早代遗传力小，不宜作为F2的主要选择依据。收获：入选植株分株收获，稻麦等有分蘖的禾谷类作物连根拔起，将同一组合的各个单株捆成一捆，并标明行号。在田间选择的基础上，在室内进行细致的分株考种脱粒，分株保存。并编写组合号、行号和株号。,2、F2代(复交F1代),小麦F2代，分离强烈,分离世代单株选择,3、F3代 主要任务：是选拔优良系统中的优良单株，若个别株系性状基本一致，选株后，可将余株混收，下一年升级鉴定。播种：将F2当选单株的种子点播成行（系统），按组合先后顺序排列。在区带中间种植对照品种。收获：将优良系统的中选
15、单株连根拔起，同一行（系统）内的单株捆在一起，按牌写明行号，按株分别脱粒保存。有的个别系统（株系），到了F3，性状已基本一致，对表现突出的优良株系，可将其余植株混合收获，下年提起参加产量鉴定试验。,小麦F3代,4、F4及其以后世代 选择重点为选拔优良系统，从优良系统中选拔优良单株。优良系统升级进入鉴定圃参加比较试验。参加比较试验的系统改称品系。种植方式同F3，来自同一系统（F2同一行）的几个单株所组成的几个F4系统称为系统群。系统群中的各系统间互为互为姊妹系关系。收获同F3，将优良系统的中选单株连根拔起，同一系内的单株捆成一捆，挂牌标明行号，按株分别脱粒保存。对于性状已基本一致，表现突出优良的
16、株系，可将其余植株混合收获，下年提前参加产量比较试验。,F5代以后重复F4代工作。一般到F7代还没选出优良品系，则不再种植。,（二）系谱法的优缺点,应用这种方法在杂种早期世代，针对一些遗传力高的性状连续几代选择起到定向选择的作用，同时每一系统的历年表现都有案可查，比较容易全面地掌握它的优、缺点，而且系统间的亲缘关系十分清楚，有助于互相参证，育种工作者可以及早地把注意力集中在少数突出的优良系统上，有计划地加速繁殖和多点试验。系谱法从F2起进行严格选择，中选率低，特别对多基因控制的性状，效果更差，因而使不少优良类型被淘汰。这个方法的另一个缺点是工作量大，占地多，往往受人力、土地条件的限制，不能种植
17、足够大的杂种群体，使优异类型丧失了出现的机会。,二、混合法,（一）混合法的工作要点,混合法（bulk method）的工作要点是：在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植，不加选择，直到估计杂种后代纯合百分率达到80%以上时（约在F5F8），才开始选择一次单株，下一代成为系统（株系），然后选拔优良系统进行升级试验。,（二）混合法的理论依据,品种的许多重要经济性状，是由微效基因控制的数量性状，容易受环境条件的影响，在杂种早代遗传力低，选择的可靠性差。同时，杂种早代纯合个体很少，随着自交代数的增加，杂种后代群体中，杂合的个体迅速减少，而纯合个体的百分率逐渐的增加，到F7-F8时，群体中纯合体的
18、百分率已达80%-90%，这时进行选择可以提高选择优良基因型的准确性。杂种F2是无数不同基因型组成的群体，基因型间存在竞争，有些与产量性状有关的基因型可能因竞争力差，产量潜力得不到充分表现而被淘汰，不良基因型却可能因竞争力强而中选，,混合法和系统法的比较,如果能将两种方法综合起来，保留各自的优点，避免其缺点，则可以事半功倍,三、衍生系统法,(一)、衍生系统法的工作要点,由F2或F3一个单株所繁衍的后代群体分别称之为F2或F3衍生系统。这一方法是在F2或F3进行一次株选，以后各代分别按衍生系统混合种植，而不加选择。对衍生系统进行测产，测定结果只作参考，淘汰明显不良的衍生系统，并逐代明确优良的衍生
19、系统，直到产量及其它有关性状趋于稳定的世代（F5F8），再从优良衍生系统内选择单株，下一年种成株系，从中选择优良系统，进行产量比较试验，直至育成品种。,在F2（或F3）选株时，可针对遗传力高的性状进行，遗传力较低的性状可在晚代选择。,2.衍生系统法的优点：和系谱法相比，衍生系统法在早代选株，按株系种植，育种家可以尽早获得优良株系，发挥了系谱法的长处。采用系谱法要连续在系统内选择单株，选株太多会增加工作量，选少了又可能损失一些优良基因，而采用衍生系统法不会使所处理的材料，在若干世代内增加太多，又可在系统内保存较大的变异，弥补了系谱法的缺点。和混合法相比，衍生系统法在早代选株后，即按衍生系统混合种
20、植，保存变异，在早期世代，可以大大减少工作量，这保留了混合法的优点。又由于分系种植，可以减少在混播条件下群体内出现不同类型间的竞争问题，这又是混合法所难与比拟的。另外，采用衍生系统法能集中精力在有希望的材料中进行选择，可以减少在选择世代大量选株的工作量，也能提早选择世代，比混合法可缩短年限。,四、单籽传法,用两个亲本杂交，得到F1，经自交得到F2，在F2植株的每一株上或大量选株上各取一粒种子进级到F3，在F3每株仍取一粒种子进级到F4，再用同法进级至F5、F6代，直到所需要的世代。一般进级到F6时便可进行单株收获，在F7种成株行，F7的株行数等于F2的选择株数。在F7株行系统间要认真选择，中选
21、系统分别混收，进行产量比较试验。,群体遗传变异度大节省时间和空间；优良重组类型少，群体平均水平低下；只进行一次单株选择，获得突出材料的可能性小；后期工作量大,2、单籽传的特点：,第五节 杂交育种程序,一、杂交育种的程序1、原始材料圃和亲本圃 2、选种圃、杂种圃或混合种植圃3、鉴定圃 4、品种比较圃 5、区域试验、生产试验、多点试验6、种子繁殖,1、原始材料圃和亲本圃种植原始材料或亲本按类种植，每份种几十株。,要严防不同材料间发生机械混杂和生物学混杂，保持原始材料的典型性和一致性。对所有材料定期进行观察记载。根据育种目标，选择材料进行重点研究，以便选作杂交亲本。,从原始材料圃中每年选出合乎杂交育种目的的材料作为亲本，种于亲本圃。杂交亲本应分期播种，以便花期相遇；并适当加大行株距，便于进行杂交。,2、选种圃种植杂种各世代当选单株株系或杂种混合群体等。,3、鉴定圃主要种植从选种圃升级的新品系以进行初步的产量比较试验及性状的进一步评价。条播，种植密度接近大田生产。一般小区面积较小，2-4次重复，进行1-2年。,4、品种比较试验种植鉴定圃升级品系或继续进行试验的优良品种。小区面积较大，可设4-5次重复，遵照田间试验设计要求进行，试验2-3年。,5、生产试验和多点试验在品种比较试验之后即可将品种送到不同省份进行区域试验，其中少数品种还可以在生产条件下作较大面积的生产试验。,
