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1、第十讲,生命的起源和人类的起源,一. 生命是什么? -宇宙间一个尚未解决的问题, Crick 在一书中写道:“给生命这个词下定义是极为困难的”。 至今还没有一个为大多数科学家所接受的关于生命的定义。 经典生物学:认识到有细胞才有生命。 现代生物学:把生命理解为比细胞更小的蛋白质, 核酸等生物大分子。,(一)对生命的认识,1.直观论: 凭直观(感性认识)和常识来理解生命。 “活的就是生命”这句话在哲学家看来是“同义反复”。 直观论者无法确认病毒是否有生命?,2.活力论 Vitalism:, 活力论认为生命的本质是一种未知的或起源于神的灵魂或活力(Vitality)。 一个死亡的细胞,同样具有核酸
2、、蛋白质,但它是死的,看来细胞死与活的区别在于它们有没有活力。 Muller(1942年)认为生物具有特殊的能,这种能被称为生命或活力(Vital force)。他将生命与生物体分开。,3.机械论 Mechanism:, Harvey等人认为生命现象可以用机械的原理加以阐明。认为人和一个用杠杆和弹簧装配起来的机器没有本质的区别。,4.还原论 Reductionism:,认为生命现象可以用构成生命体的生命物质的物理、化学运动规律来说明蛋白质分子或核酸分子就其本质来说并不是活的,在这个意义上,它同其他任何分子并没有什么区别。,试以薛定锷的负熵论为例:热力学第二定律告诉我们,在一个孤立系统中发生的自
3、发过程,其熵总是增加的,表现为从有序向无序的演化方向。生命的表现形式就是能不断地从外界环境中吸取“负熵”(以食物形式存在的物质和能),通过新陈代谢,把它们转化为高熵状态后,排出体外,从而使生物体这一开放系统的总熵不致增加。生物体是通过增加环境中的熵值,使环境的无序性增加来创造并维持自身的有序性的。生物的这种有序结构称为耗散结构(dissipative structure)。,5.整体论 Holism:,它认为,生物体是一个整体,它的各组成部分的规律,如:分子的规律、细胞的规律等,加起来不等于整体的规律,局部的规律只有在整体的调节下才有意义,单靠生物体内的分子层次的规律是不能解释生物整体的属性的
4、。目前,还原论和整体论这两种意见还在继续争论。,(二)生命的主要属性,尽管很难给“生命”下一个科学的定义,但是生命有一系列的属性,即生命现象的一些共性。,1.化学成分的同一性:,从元素成分上看: C、 H、O、 N、 P、 S、 Ca等。从分子成分上看: 无机化合物:NaCl、 KCl等 有机分子:蛋白质、核酸、糖、脂、维生 素等。,2.严整有序的结构:,生物大分子 细胞 组织 器官 系统 个体。生物体的各种化学成分在体内不是随机堆砌在一起的,而是严整有序的。,3.新陈代谢:,生物是开放系统,生物和周围环境在不断地进行着物质的交换和能的流动。新陈代谢包括两个相反相成的过程: 组成作用(anab
5、olism),分解作用(catalolism)。各种生物的基本代谢过程一般也都是同一类型的。,4.应激性和运动:,生物都能接受外界刺激而发生一定的反应。应激性(irritability)是生物的普遍特性。,5.稳态 homeostasis:,生物体内环境的性质维持不变,即生物体内环境总是保持相对稳定。,6.生长发育:,生物体都能通过新陈代谢而生长发育。生长发育是一个遗传决定的稳定的过程。,7.繁殖和遗传:,生物能繁殖,并通过繁殖后代而使生命得以延续下去。生物在繁殖过程中,把它们的特性传给后代,“种瓜得瓜,种豆得豆”,这就是“遗传”。生物的遗传是由基因所决定的,基因或基因的组合发生了变化,生物的
6、性状就要出现变异(可遗传的变异)。,8.适 应:,生物的结构都适合于一定的功能。生物的结构和功能适合于该生物在一定的环境条件下的生存和延续。适应是生物界普遍存在的现象。,二.生 命 的 起 源,(一)有关生命起源的假说,(1)神创论上帝创造万物,最后造成人。 它将生命起源这一科学命题划入神学领域,是不科学的。(2)灾变论每一次灾变后,旧生物被毁没,新 的生物又被上帝重新创造出来。(3)自然发生论生物是从非生物环境中自然发生出来的。 如:腐草化萤、腐肉生蛆、淤泥生鼠,(4)宇生论地球上的生命来自宇宙空间别的星球。,星际分子的发现:A. 1963年以来,陆续发现太阳系其他的行星上都有碳氢化合物及其
7、衍生物的存在,例如:氨、水、氰化氢、甲醛、乙醛、甲酸、乙醇等。B. 1978年上半年,已知由C、H、O、N构成的星际分子共37种,其中80是有机化合物。C. 1997年,美国对火星表面成分探测表明,火星上也含有生物有机物。, 陨石中有机化合物的发现:,A. 从陨石的提取物中,已确定了许多有机化合物,如:各种碳氢化合物、氧化物、氮化物、硫化物及卤化物等。B. 1969年9月,澳大利亚麦启逊附近落下一块陨石,从碎片成分分析中检出了天然型的氨基酸等。,(5)广为接受的生命起源学说 新的自然发生学说:,1924年苏联生物学家奥巴林发表专著。1929年英国遗传学家霍尔丹也提出类似观点。1936年奥巴林专
8、著再版,他提出的生命起源学说引起世界重视。 按照这个学说,生命是在长时期宇宙进化过程中发生的,是宇宙进化的某一阶段无生命的物质所发生的一个进化过程,而不是在现在条件下由非生命的有机物质突然产生的。 所以,生命起源大约发生在距今4535亿年间。,(二)生命的起源和演化过程,从逻辑上看可 被分为三个时期:,(1)前生物的“化学”时期,称为化学进化(或称为 分子进化)时期。(2)复制“个体”(细胞)的自组织时期。(3)个体物种的进化期。 长期以来,人们关注的是第(3)期,成果也最多,但对化学进化到生物进化期至今还未能从历史的角度和演化的观点来揭示非生命和生命之间的关系。,1.从无机分子生成有机分子,
9、甲烷、氨、硫化氢、氰化氢、水蒸汽等等 紫外线 太阳辐射 提供能量 闪 电 火山爆发 合成一些简单的 光、热 雷鸣电闪 有机化合物 有机酸、氨基酸、核苷酸、单糖、脂类等等,支持此阶段的证据:, 1953年美国芝加哥大学研究生S.Miller(米勒)的模拟试验。 1969年9月澳大利亚麦启逊落下一块陨石,从碎片成份分析中找到氨基酸、嘧啶、脂酸等。,2.从有机小分子合成生物大分子,在原始海洋的岸边、岩石、粘土的表层或像湖泊样的小水体中,氨基酸、核苷酸等有机小分子沉积,吸收能量,通过溶液聚合或浓缩聚合的方式生成原始的蛋白质、核酸等生物大分子。,支持此阶段的证据:,美国福克斯(F.FOX)试验证实: 将
10、氨基酸混合物倾倒在160oC200oC的热砂或粘土上,水分蒸发,氨基酸浓缩并化合生成类蛋白质分子。 后来的类似实验: HCN+NH3 类似肽的化合物 多聚磷脂酸 单核苷酸 多核苷酸 50oC60oC,3.从生物大分子生成多分子体系,奥巴林的团聚体学说 生物大分子主要是蛋白质溶液和核酸溶液,合在一起时,可形成团聚体小滴,这就是多分子体系,它具有一定的生命现象。 混合 白明胶(蛋白质)阿拉伯胶(多糖) 团聚体(小滴),团聚体小滴的性质,(1)直径1m500m; (2)稳定存在几小时至几周; (3)外周增厚呈膜状结构,与周围水液有明显界限; (4)具有原始代谢特征; (5)可以增长和繁殖。, 福克斯
11、的微球体学说,最初实验: 类蛋白质 微球体 浓缩,微球体的性质,(1)直径1m2m(相当于细菌大小);(2)可吸纳周围环境的脂类,并形成膜状结构;(3)膜表现选择透性,反映渗透压的变化;(4)吸纳周围环境中蛋白质分子,微球体可“增长” 和 “ 繁殖”。,4.从多分子体系进化为原始生命,无论哪一种多分子体系(团聚体或微球体),如果具备以下特征的综合,那么,原始生命就诞生了。,(1)具有脂双层膜围成的与周围环境隔开的含水囊泡。(2)囊泡内有多种核酸、蛋白质、糖类大分子。(3)能选择性地从周围环境中吸纳“食物”。(4)利用“食物”的分解,复制自身一部分起核心作用的 大分子。(5)囊泡因大分子增多而“
12、生长”和“繁殖”。原始生命是异养、厌氧的。,DNA RNA 蛋白质体系的可能进化过程: RNA RNA DNA RNA 蛋白质 蛋白质,5.从原始生命进化到原始细胞,出现原始的细胞膜 原始祖细胞类似于今天的小的支原体。支原体没有细胞壁,其外围是细胞膜,细胞质中只有核糖体,只含DNA、RNA和多种蛋白质。它除了可以在细胞中寄生外,也能在无细胞系统的培养基中生长、繁殖。体积相当于病毒大小,为细菌的1/1000,直径约0.1m。,自养生命的出现: 卟啉是一种有色物质,能吸收太阳光能,进行光化学反应,有了卟啉就有了自养营养。现代生物中的叶绿素、血红素及各种细胞色素中均含有卟啉。,自养型细胞的出现改变了
13、地球的面目,(1)大气中有了氧,不再是还原性环境。(2)大气上层有了臭氧层。, 有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃,(1)有氧呼吸极大地提高了生物从食物中获取 能量的效率: 无氧分解(糖 酵 解) 有氧分解1 mol 葡萄糖 3.2%能量 60能量 2个ATP 36个ATP,(2)有氧呼吸生物的出现给生命世界带来了第一次大繁荣:,出现了多细胞生物 出现了动物 出现了植物,6.真核细胞的起源,1970年,Lynn Margulis出版了一书,提出了真核细胞起源的内共生学说。,原始厌氧原核细胞 吞食需氧菌 细胞膜多重内褶 原核复合生物 内褶形成内质网、核膜等 (共生关系)被吞食的原核生物 演变为细
14、胞器 真核植物 细菌 线粒体 真核动物 真核细胞 真菌 蓝藻 叶绿体 某些原生生物,内共生学说,7.在研究单细胞到多细胞生物的发展过程中,两种生物引起人们的兴趣,团藻(绿藻的一种):许多(约50050,000)单细胞(衣藻)集合在一起,结构上联合成疏松群体,但彼此离开群体仍然可以独立生活。群体细胞在生理上开始有分工。粘菌:细胞有分有合,单细胞阶段以细菌为生,多细胞阶段聚集成细胞团,具有含多个核的原生质体,原生质体分化出生殖部分果体。,8.生命可能来自宇宙,从星际分子的发现、陨石成份的分析来看,地球以外确实存在着有机物,当然也就有存在生命的可能,不过这不能证明地球上的生命就是来自天外的。但无论生
15、命是来自天外,还是来自地球本身,生命总是从无生命的物质经过化学进化的阶段而来的。,三.人类的起源和进化,1.人类在自然界中的位置,在生物分类学中,人属于哺乳动物纲(Mammalia)真兽亚纲(Eutheria)中的灵长目(Primates)。详见下图,树鸲科 Tupaiidae 原猴亚目 狐猴科 Lemuridae (Prosimiae) 懒猴科 Lorisidae 阔鼻超下目:卷尾猴科 Cebidae 灵长目 (Platyrrhini) 猴超科: 猴科:猕猴、金丝猴 类人猿亚目 (Cercopithecoidea) (Cercopithecoidea) (Anthropodiea) 狭鼻超下
16、目 长臂猿科:长臂猿 (Catrrhini) (Hylobatidae) 人猿超科 猩猩科 Pongidae 或称 (Hominoidea) 类人猿科Simiidae:猩 猩、大猩猩、黑猩猩 人科 Hominidae:人,人科中现存的仅一属一种,即Homo sapiens。从亲缘关系来看,人与类人猿科动物关系最近:抗原抗体试验表明,类人猿即猩猩、大猩猩、黑猩猩的血清蛋白与人类十分接近。人与黑猩猩的血红蛋白氨基酸序列完全相同,而与大猩猩和猕猴分别有2和15个氨基酸不同。 人类起源于动物,是从动物进化而来的,即人来源于(古)猿。,灵长类-Primates,人类是一种属于灵长类家族的哺乳类动物。大多
17、数灵长类是树栖的。有些物种以昆虫为食,也有些靠水果和其他植物生活。也由于树栖,灵长类动物在许多方面为适应环境而进化:他们有一根可反向的大拇指,以便抓住树枝;有一张扁平的脸,以便产生立体视觉;长长的可以灵活旋转的四肢使他们能活跃地在树枝间穿梭。,灵长类Primates,灵长类可分为两类:原猴亚目与灵长类祖先相类似, 包括马达加斯加岛的狐猴(the lemurs of Madagascar) 以及类人猿。类人猿又可分为三类: the New World monkeys, 拥有一条适于抓住的尾巴,能挂在树枝上;the Old World monkeys, 有尾巴但不适于抓住; 以及没有尾巴的人科动物
18、( the hominoids)。如猿(大猩猩,猩猩,黑猩猩,长臂猿)、人类及其祖先都属于类人猿。,Primates,人类和猿的共同祖先被认为是森林古猿(dryopithecines)的一员,生活在1.52.5亿年前 ,包括the genus Proconsul. Proconsul 在外形上颇有些类似于现在的狒狒。,Primates,通向黑猩猩,大猩猩,以及人类的系统树是在大约六千万年前产生分支的。与共同的祖先相比,人类在形态学方面产生了最为激进的变化。人类独一无二的特征包括竖直的体态(两足动物)、不成比例地硕大的大脑、能使用工具以及复杂的语言。,原始人类的历史,我们已发现的最早的原始人类的
19、化石位于非洲,可追溯到440万年前。该画是属于原始人类中最早的一支 更新纪灵长类动物。这一支物种在大约持续存在了大约300万年后演化成了几个种族,它们被还原成一种两足动物,脚印化石已被发现。然而,它们大脑与他们的非人类祖先相比并没有的显著地增大。头骨和牙齿特征更像猿。为何会进化为两足动物的原因尚不清楚,有可能是因为待在地上的时间 更长了,而且不得不在相当开阔的非洲热带迁移的原因。,Hominid History,化石显示,人类是在大约240万年前从更新纪灵长类动物演化而来。最早的人类化石是能人。该名称来源于发现了工具使用的证据。 能人的大脑比更新纪灵长类动物大了45%左右。在那时,地球正变得更
20、冷、更干燥,这或许是迫使能人在宽广的地域狩猎的原因。工具在准备肉食时会有帮助。文化和语言可能就是在这时发展起来,以促进一个更为紧密的社会团体的形成。能人在同一块地方居住了大约100万年,他们是否在更新纪灵长类动物的灭绝中起了作用尚不得而知。,Hominid History,大约在180万年前,新的人种诞生了直立人。 与能人相比,直立人有更大的大脑,更扁平的脸,和一个更像现代人的鼻子。他们使用火和更先进的工具。现代人( Homo sapiens)大约在50万年前进化而来,大脑比直立人大得多。在现代人中(例如克鲁马努人),眉脊相比直立人已大幅降低,脸部也更加扁平。不过有一种穴居人 ( the Ne
21、andertals)却有显著的眉脊和更为突兀的脸。,Hominid History,直立人是一个旅行者。在这种物种出现之前,所有的原始人类都是在非洲找到的。而直立人在150万年前迁徙到了欧洲和亚洲。现代人是在直立人迁徙之后才进化的。而这就引出了一个问题:在非洲、欧洲、亚洲发现的人类是不是由在这些地区发现的直立人群体分别演化的呢?多区连贯假说( multiregional continuity hypothesis)认为是的。,Hominid History,另外还有一种假说非洲起源说。该假说认为:an alternate scenario. 所有的现代人都源自于大约20万年前从非洲演化而来的智
22、人(Homo sapiens ),然后迁徙到了欧洲和亚洲并取代了在那里发现的直立人。. 现代的人的DNA相似性支持非洲起源说。,Hominid History,两种智人( Homo sapiens ) 在数千年时间内一直共存现代人(modern humans, Homo sapiens sapiens)和穴居人(the Neandertals, Homo sapiens Neandertalensis)。 穴居人在欧洲发现,体形非常巨大且适应寒冷气候。 他们居住在洞穴中,埋葬死者,且有许多狩猎工具。在大约4万年前,穴居人灭绝了,这是不是由现代人类对欧洲的侵占导致尚不得而知。早期的现代人类产生了
23、娴熟的山洞艺术 ,拥有先进的工具,也有拥有文化的证据。,最新言论:人类是多分支进化的吗?, 25年前认识,最早的人种能人,在几百万年前的非洲进化而成。仅仅是被大脑体积第二大的直立人取代。直立人走出非洲,到了亚洲和世界的其他地方。随后也仅是被我们这一人种智人(Homo sapiens)取代。而在这25年后,研究人员公认有五种截然不同的人种系统树的主干为H.ergaster,出现在大约190万年前的非洲。第一种人种是更新纪灵长动物(就好像是直立行走的黑猩猩)的后代;直立人大约在100万年前在非洲由H.ergaster进化而来。随后迁徙出去,抵达亚洲,但可能没有到欧洲。第三种人种海德堡人,在60万年
24、前的非洲进化而成。他们也从非洲迁出,带着娴熟的工具制作技术。,穴居人,在大约50万年前,仍然是在非洲兴起,又在大约13万年前从非洲到了欧洲。大约在这时,还是在非洲,第五种也是最后一种人种我们Homo sepiens出现了。在非洲和中亚之外,没有年代清楚的、超过3万年的化石,这意味着最后一次人类从非洲的迁出发生时间并不久远。尽管其间细节在人类学家中人颇有争议,但浮现出的大多数人赞同的舆论为:至少有5种人种中存在过,都起源于非洲,且其中的四种一波一波地连续地从非洲迁徙到了欧洲和亚洲。人类演化系统树就像是一株分叉的灌木,根在非洲。,1卢多尔夫人(Homorudolfensis,约240至160万年前
25、,东非):1972年英国著名的古人类学家理查德李基的工作组在肯尼亚北部的土卡那湖东边发现一只卢多尔夫人的下颚骨。卢多尔夫人属于最原始的人属水平:他们的面部平且宽;后犬齿极宽,牙冠、牙根也较复杂,牙釉质较厚。,2能人(Homohabilis,190至160万年前,东非):能人于1960年发现于坦桑尼亚西北部的奥杜威河谷。能人与卢多尔夫人一样,同属于最原始的人属水平。头骨壁薄,尾嵴不明显。能人的名字表示“灵巧的人”,他们的平均脑量为637毫升,比人类祖先南方古猿高。,3巨人(Homoergaster,又译为东非直立人、匠人等,180万至140万年前,东非、南非、格鲁吉亚):巨人属于非洲的直立人,是
26、腿很长的双足行走动物,大概习惯长途跋涉。据称,匠人应该是人类后来世界各地其他人科的共同祖先。,4直立人(Homoerectus,170至30万年前,阿尔及利亚、中国、爪哇):出现于更新世早期的直立人主要分布在非洲和亚洲,他们是第一个离开非洲的人科。直立人的脑容量很大,脑量为9001200mL,我国发现的蓝田人、元谋人就属于直立人。,5先驱人(Homoantecessor,90万年前,西班牙):1997年在西班牙阿塔普尔卡发现的先驱人是现代人和尼安德塔人的共同祖先。虽然化石发现于西班牙,研究者认为人属先驱种很可能形成于非洲,在大约100万年前向非洲以外扩散,并最终发展成为尼安德塔人。,6海德堡人
27、(Homoheidelbergensis,60万至10万年前,欧洲、东非):海德堡人是尼安德塔人的直接祖先,他们在欧、亚、非都有分布,是非常庞杂的一群。,7尼安德塔人(Homoneanderthalensis,20万至3万年前,中东、欧洲):尼安德塔人的化石于1856年在德国尼安德塔谷的一个山洞中发现,他们肌肉厚实,有突出的眉脊骨和后缩的额和下巴,男性高约1.7米,女性高约1.6米。他们的脑量与现代人差不多。,8智人(Homosapiens,自20万年10万年前;现代人属于智人,为亚人种):“智人”,是指会制造工具的人。智人身体的构造与直立人非常接近,但脑容量大得多。我们现代人就是智人,是人科
28、现存的惟一代表,足迹几乎遍布整个地球,可以说是最成功的物种。,9、澳大利亚和印度尼西亚的学者在印尼东南部的弗洛里斯岛的洞穴中发现一组此前从未发现的新人种骨骼化石,该新人种被命名为“弗洛勒斯人”(Homofloresiensis)。此项发现是半个世纪以来最重要的古人类学发现,它将使科学界重新思考人类进化的过程。而在此前的知识体系中,只发现了8类人种。,9、弗洛勒斯人将改变当今科学界对晚期人类进化各学科的认识,并可能在地理学、生物学和文化学等各方面产生重要影响。以往科学家认为人属的主要定义包括:有相对较大的头颅容量、直立行走、有制造工具的能力等,而弗洛勒斯人这样不完全具备典型人属特征的人种出现,将
29、可能增添或修改以往的定义。另外,此项发现还说明,脑容量小并不影响一个人种的进化。,2.人类进化系统示意图,300万年400万年前,人类从南猿到现代人的进化历程中包括南猿阶段,能人阶段,直立人阶段和智人阶段。,人与猿的分化大约发生在500600万年前。南方古猿是已知的最早的一类人科成员。能人是现在找到的最早的人属成员。早期智人和晚期智人属于同一个种和不同的亚种。晚期智人和现代的人属于同一个种和同一个亚种。,3.智人起源的两种假说,现生智人(现代人)可分为四大人种: 黄种人 白种人 黑种人 棕种人中国人、东亚人 欧洲、北非、南亚 非洲大部分地区 澳洲美洲的印地安人 (又称欧罗巴人种) ( 又称澳大
30、利(又称蒙古人种) 亚人种),(1)迁徙或代替说,现生智人是由一个已具有现代人形态的人群向外迁徙,代替了当地的土著,并发展成现在的全人类。这个单一的地区,有可能是非洲或金沙江边的攀西古裂谷。夏娃假说:现生智人全部来源于一个距今大约20万年前的生活在非洲的女性。其后代中有一部分在大约13万年前走出非洲,来到亚洲和欧洲。这些新移民后来完全取代了当地的土著,并发展成现在的全人类。,(2).多地区进化说(直接演化说),现生智人分别起源于不同的地区,没有扩散,各大人种的形成是当地古人类连续进化,同时相互保持一定的基因交流的结果。,4. 人 类 进 化,(1)当今世界环境污染,新的传染病(艾滋病毒、埃博拉病毒、SARS病毒等)肆狂,肿瘤的诱发问题等也许是今后产生自然选择压力的重要因素,会对人类的进化产生影响。,(2)人类进化表现为基因库内各种基因频 率的变化,人类拥有控制基因频率的段:A.优境学: 给人类提供最好的环境条件,使每一种基因型得到最大限度的表达。,B.优形学: 该法减轻或轻缓遗传缺陷的有害症状,使人有一个良好的表型。 胰岛素 糖尿病 甲状腺素 甲状腺肿 生长激素 垂体性矮小症 限制食物中苯丙氨酸 苯丙酮尿症,C.优生学: 遗传咨询和产前诊断。 精子优化,胚胎移植,克隆人等。,(3)人类进化方向, 超人 “Homo superior” 劣人 “Homo inferior”,