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1、生物化学II 杨广笑,代谢总论,General Introduction to Metabolism,新陈代谢简称代谢(metabolism)是指生物体与周围环境进行物质和能量交换的过程，也是活细胞内所有化学变化的总称。包括两种代谢作用:,一、新陈代谢的概念,分解代谢（catabolism), 也称异化作用(disassimilation) 合成代谢（anabolism), 也称同化作用（assimilation）,每种代谢作用都包含两个方面：物质代谢（substance metabolism）: 物质的合成与分解能量代谢（energetic metabolism）: 能量的转换、储存和释放,
2、生长旺盛时： 合成代谢分解代谢成长的生物： 合成代谢分解代谢衰老或饥饿： 合成代谢分解代谢,生物体内酶催化的化学反应是连续的，前一种酶作用的产物往往是后一种酶作用的底物，这种在代谢过程中连续转变的酶促反应产物统称为中间产物（metabolic intermediates)或简称代谢物（metabolites)。 新陈代谢途径中的个别步骤称中间代谢(intermediary metabolism)。 主要谢途径（central metabolic pathway),二、代谢作用的特点,1. 代谢过程所包含的化学反应通常不是一步完成，由一系列 的中间代谢过程所组成，反应数目虽多，但有极强的顺序 性
3、。,2. 代谢作用需要温和的条件，绝大多数反应都由酶所 催化, 代谢过程中连续转变的酶促产物称代谢物。,3代谢作用具有高度灵敏的自我调节。,整体水平: 主要靠激素或激素伴同神经系统进行的综合调节。,细胞水平: 主要通过胞内酶布局的区域化而实现,分子水平: 主要通过酶的反馈抑制和基因表达的调控等实现,三、代谢作用中的能量关系,分解代谢: 是代谢作用的分解过程，有机物（糖、脂和蛋白质）被转化为更小、更简单的终产物（如乳酸、CO2和NH3等），分解代谢释放能量，部分被转化为ATP和还原的电子载体（NADH、NADPH和 FADH2），其余的作为热量散失。,合成代谢: 也称生物合成，小、简单的前体物质
4、形成更大、更复杂的分子，如脂、多糖、蛋白质和核酸等，合成代谢需要能量的输入，通常需要ATP分子磷酸酯键的转移和还原力（NADH、NADPH 和FADH2）。,根据生物由环境中获得碳的化学形式，生物可分为两大类型：,自养生物(Autotrophs)：可利用大气中的CO2作为惟一碳源构建所有含碳分子，如光合细菌和高等植物。,异养生物(Heterotrophs)：不能利用大气中的CO2，必须从环境中获得相对复杂的有机碳分子如葡萄糖，如高等动物和多数微生物。,许多自养生物可进行光合作用，利用太阳能作为能量来源，而异养生物通过分解自养生物产生的有机营养物获得能量。生物圈中自养生物和异养生物生活在一起，自
5、养生物利用空气中的CO2建造自己的有机生物分子，有些还分解水产生O2；反过来异养生物利用这些有机物作为营养物质，把CO2排放到大气中去，有些在氧化反应中消耗O2产生水。其中C、O2和H2O在自养和异养间不断循环，太阳能是其中的驱动力。,太阳是地球上所有生物最根本的能量来源,代谢总貌,ATP起捕获和贮存能量的作用能量传递系统：ATP,ADP，无机磷以ATP形式贮存的能量有以下作用：,（1）提供生物合成所需能量,（2）机体活动及肌肉收缩所需能量,（3）营养物跨膜运输所需能量,（4）DNA,RNA，蛋白质等合成中，保证基因信息正确 传递。,由分解代谢释放出的化学能，除合成ATP外，还以氢原子和电子的
6、形式供给生物合成的需能反应，其中，辅酶（NAD）、辅酶（NADP）、FMN和FAD在这一过程中起重要作用。,FMN和FAD,辅酶A（CoA）在能量代谢中的作用,乙酰Co-A形成的硫酯键和ATP的高能磷酸键相似，水解时可释放出大量自由能。许多代谢的终产物都能形成乙酰Co-A。,C,H,3,CS,C,o,A,O,辅酶A,四、代谢中常见的有机化学反应机制,基团转移反应,氧化-还原反应,消除、异构化和重排反应,碳-碳键的形成与断裂反应,代谢研究所指的活细胞是一种概括的说法，既来自于单细胞、也来自于多细胞生物、还包括病毒和噬菌体等。 代谢研究主要是对中间代谢的研究。可以在不同的水平上进行，用生物整体的研
7、究称体内研究，用 in vivo表示， 用组织切片、匀浆、提取液作为材料的研究体称外研究，用in vitro表示。,五、代谢研究的方法,1、酶抑制剂的应用,代谢研究主要方法：,2、同位素示踪法,3、气体测量法,4、核磁共振波谱法,5、利用遗传缺陷症研究代谢途径,酪氨酸氧化酶,尿黑酸氧化酶,生物能学(Bioenergetics),一、有关热力学的一些基本概念,1. 体系、环境、状态,2. 能的两种主要形式 热与功,3. 内能(internal energy)、焓(enthalpy)和热力 学第一定律 内能:U(E) 焓变： H=U+PV, 热力学第一定律：能量守恒定律 ，U=Q-W 生物化学中近
8、似恒压恒容， 所以：HU,4. 热力学第二定律和熵(entropy) 热的传导只能由高温物体传至低温物体。 熵S, 熵变S,二、自由能（free energy）,在温度和压力不变时：* (体系中能对环境作功的能量) 自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即： G0，反应不能自发进行 G=0，反应处于平衡状态。,自由能的概念对于研究生物化学过程的能力学具有很重要的意义，生物体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也正是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。,G ， G ， G对于化学反应
9、：A+B C+D标准自由能 改变：（反应到平衡时G=0）G= G+RTln生成物/反应物反应达到平衡点时 G=0 G= G+RTlnK平G=-RTlnK平生化标准自由能改变：pH=7 G= - RTlnK平单位：J /mol或kJ/mol,三、化学反应中自由能的变化,计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化,G0= - RTlnKeq =-2.3038.314 311 log19 =-7.6KJ.mol-1,G=G0+ RTln生成物/反应物 =-7.6+ 2.3038.314 311 log 0.1 =-13.6 KJ.MOL-1,未达平衡时 =0.1,反应G-1-PG-6-P在380C达到平衡
10、时， G-1-P占5%，G-6-P占95%，求G0。如果反应未达到平衡，设G-1- P=0.01mol.L， G-6-P=0.001mol.L，求反应的G 是多少？,例题：,四、高能化合物,生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（21千焦/摩尔）的化合物称为高能化合物。,1）磷氧键型：ATP、氨甲酰磷酸 2）氮磷键型：磷酸肌酸 3）硫酯键型：酰基CoA4）甲硫键型：S-腺苷甲硫氨酸,高能化合物类型,硫酯键型甲硫键性,ATP的特点,在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷的离子形式（ATP4-），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（G=-
11、30.5千焦/摩尔）。,腺嘌呤核糖 O P O P O P O-,O,O,O,O-,a,b,g,Mg2+,ATP在能量转运中地位和作用,ATP的水解G 位于细胞磷酸化合物 之中间位置,ATP是细胞内磷酸基团转移 的中间载体,P,P,P,P,ATP,P,0,2,10,8,6,4,12,14,磷酸基团转移能,磷酸烯醇式丙酮酸,3-磷酸甘油酸磷酸,磷酸肌酸（磷酸基团储备物）,葡萄糖-6-磷酸,甘油-3-磷酸,ATP是细胞内的“能量通货”,放能反应和吸能反应相偶联的目的是利用前者的能量来推动后者，而不以热的形式丢失。ATP/ADP循环系统的作用就是作为一个高能磷酸基团的供体和受体，在放能反应中能量以ATP储存，在吸能反应中由ATP供给能量。（自然界的货币）,
