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1、专题三： 植物的热害及抗热生理一、什么是热害： 由于植物体所处的环境中温度过高所引起的植物生理性伤害称为热害。而植物对高温胁迫(high temperature stress )的适应则称为抗热性(heat resistance)。,根据不同植物对温度的反应，可分为如下几类：喜冷植物：例如某些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温(020)，当温度在1520以上即受高温伤害。中生植物：例如水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为1030，超过35就会受伤。喜温植物：其中有些植物在45以上就受伤害，称为适度喜温植物，例如陆生高等植物，某些隐花植物；有些植物则在65100才受害，称为极度喜温
2、植物，例如蓝绿藻、真菌和细菌等。,热害病征：1、树干（特别是向阳部分）干燥、裂开；2、叶片出现死斑，叶色变褐、变黄；鲜果（如葡萄、番茄）烧伤，后来受伤处与健康处之间形成木栓，有时甚至整个果实死亡；3、出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。高温对植物危害是复杂的、多方面的。,发生热害的温度和作用时间有关，致伤的高温和暴露的时间成反比，暴露时间愈短，植物可忍耐的温度愈高。高温的直接伤害是蛋白质变性与凝固，但伴随发生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水，因此抗热性与抗旱性的机理常常不易划分。热害与旱害在现象上的差别:热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形，而旱害的症状不如热害显
3、著。,在中国许多地方发生的“干热风”，即高温低湿，并伴有一定风力的农业气象灾害性天气，可以认为是高温和干旱相结合对农作物危害的典型事例。,从生理机制上区别，可分为间接伤害和直接伤害两个方面：（一）间接伤害 间接伤害是指高温导致代谢的异常，渐渐使植物受害，其过程是缓慢的。高温持续时间越长或温度越高，伤害程度也越严重。,1饥饿 前面说过，光合作用的最适温度，一般都低于呼吸作用的最适温度。当呼吸速率与光合速率相等时的温度，称为温度补偿点（temperature compensation point）。所以，如果植株处于温度补偿点以上的温度，呼吸大于光合，就会消耗贮存的养料，时间过久，植株呈现饥饿甚至
4、于死亡。,2氨毒害 1)、高温抑制氮化物的合成，氨积累过多，毒害细胞。当把有机酸（如柠檬酸、苹果酸）引入植物体内，其氨含量减少，酰胺剧增，热害症状便大大减轻。肉质植物抗热性强，其原因就是它具有旺盛的有机酸代谢。有机酸含量高，能减轻氨危害。,2）、高温使氧气的溶解度减小，抑制植物的有氧呼吸，同时积累无氧呼吸所产生的有毒物质，如乙醇、乙醛等。如果提高高温时的氧分压，则可显著减轻热害。,3.缺乏某些代谢物质 高温使某些生化环节发生障碍，使得植物生长所必需的活性物质如维生素，核苷酸缺乏，从而引起植物生长不良或出现伤害。,4.蛋白质合成下降 ：1）高温一方面使细胞产生了自溶的水解酶类，或溶酶体破裂释放出
5、水解酶使蛋白质分解；2）另一方面破坏了氧化磷酸化的偶联，因而丧失了为蛋白质生物合成提供能量的能力。3）此外，高温还破坏核糖体和核酸的生物活性，从根本上降低蛋白质的合成能力。生物膜的结构和功能遭到破坏，原生质膜离子泵失活，导致细胞中大量离子溢出。,以上过程都较缓慢， 并主要对植物组织或器官发生间接伤害。但当高温持续时间延长时，热害损伤的程度就会相应加重，甚至产生直接伤害。,（二）直接伤害 直接伤害是高温直接影响细胞质的结构，在短期（几秒到半小时）高温后，当时或事后就迅速呈现热害症状。高温对植物直接伤害的原因有下列各种解释。,1生物膜破坏 在正常条件下，生物膜的脂类和蛋白质之间是靠静电或疏水键相互
6、联系着。高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性，膜脂分子液 化，膜结构破坏，正常生理功能就不能进行，最终导致细胞死亡。,2蛋白质变性高温破坏蛋白质空间构型，由于维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键键能较低，所以高温易使蛋白质失去二级与三级结构，蛋白质分子展开，失去其原有的生物学特性。变性特征：蛋白质变性最初是可逆的，在持续高温下，很快转变为不可逆的凝聚状态，高温使蛋白质凝聚的原因与冻害相似，蛋白质分子的二硫基含量增多，巯基含量下降。在小麦幼苗、大豆下胚轴都可以看到这种现象。,一般植物器官，细胞的含水量愈少，其抗热性愈强：第一，水分子参与蛋白质分子的空间构型，两者通过氢键连接起来，而氢键易于受热断
7、裂，所以蛋白质分子构型中水分子越多，受热后越易变性。第二，蛋白质含水充足，它的自由移动与空间构型的展开更容易，因而受热后也越易变性。故种子越干燥，其抗热性越强；幼苗含水量越多，越不耐热。,3、脂类液化 ：生物膜主要由蛋白质和脂类组成，它们之间靠静电或疏水键相联系。高温对脂类影响：能打断这些键，把膜中的脂类释放出来，形成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构，使膜失去半透性和主动吸收的特性。脂类液化程度决定于脂肪酸的饱和程度，饱和脂肪酸愈多愈不易液化，耐热性愈强。经比较，耐热藻类的饱和脂肪酸含量显著比中生藻类的高。,4、高温对植物体内碳素代谢的影响植物生理学中，把植物光合作用速率与呼吸速率相等时的
8、温度指标称为温度补偿点。当植物处于补偿点以上的高温逆境下时，光和产物积累小于呼吸消耗，植物会发生饥饿。短期出现时会影响植株器官间碳素分配的矛盾而发生落花落果。长期出现是可能导致植物死亡。,高温条件下植物体内碳素代谢失控的主要机制是：1）、因气孔关闭或CO2等气体扩散阻力增大，叶肉细胞无法进行有效的光合作用；2）、高温钝化光合磷酸等有关酶类的活性，使光反应无法进行；,3）、高温使光合器官叶绿体受到直接伤害，不能进行光合作用；4）、在高温条件下，光合作用同化产物的运输受到阻碍。4、高温对植物体内激素平衡的影响5、高温对植物生长发育的影响综上所述，高温对植物的伤害可用下图归纳总结：,植物三基点的温度
9、指标 1、最低温度和最高温度 指在一定低温或高温条件下，植物体内正常的生理生化代谢受到抑制，或开始解除抑制，植株生长发育活动开始或停止，仍能维持正常生命活动但不造成生理伤害的临界温度指标。,2、最适温度 植物适宜的环境温度指标也只能限制在某个特定的范围内（光合与呼吸的矛盾 ）3、植物受热害的温度指标 4、植物致死的高温指标,二、内外条件对耐热性的影响（一）内部因素：不同生长习性的植物的耐热性不同。一般说来，生长在干燥炎热环境下的植物耐热性高于生长在潮湿冷凉环境下的植物。例如C4植物起源于热带或亚热带地区，其耐热性一般高于C3植物。C4植物光合最适温度为4045，也高于C3植物(2025)。因此
10、C4植物温度补偿点高，在45高温下仍有净光合的生产，而C3植物温度补偿点低，当温度升高到30以上时常已无净光合生产。,植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有差异：成长叶片的耐热性大于嫩叶，更大于衰老叶；种子休眠时耐热性最强，随着种子吸水膨胀，耐热性下降；果实越趋成熟，耐热性越强；油料种子对高温的抵抗力大于淀粉种子；细胞汁液含水量(自由水)越少，蛋白质分子越变性，耐热性越强。,耐热性强的植物在代谢上的基本特点：蛋白质的热稳定性主要决定于化学键的牢固程度与键能大小。凡是疏水键、二硫键越多的蛋白质，其抗热性就越强，这种蛋白质在较高温度下不会发生不可逆的变性与凝聚。同时，耐热植物体内合成蛋白质的速度很
11、快，可以及时补偿因热害而造成的蛋白质的损耗。生长在沙漠、干热地区的一些植物，在高温下产生较多的有机酸，有机酸与NH4+结合可消除NH3的毒害。一般植物也有以增加有机酸来提高耐热能力的。,（二）外部条件1温度 高温锻炼有可能提高植物的抗热性。因为在适当高温时，蛋白质分子一些亲水键断裂，但会重新形成一些较强的硫氢键，使整个分子重新恢复其空间结构，其热稳定性更大，耐热性增强。,2湿度 一般来说，细胞含水量低，耐热性强。干燥种子的抗热性强，随着含水量增加，抗热性下降,三、热激蛋白热激蛋白（heat shock protein, HSP）是生物受高温刺激后大量表达的一类蛋白，它最早是在果蝇中发现的，现已
12、证明普遍存在于动物、植物和微生物中。,例如，当大豆幼苗突然从25转至40时，（仅低于致死温度），就抑制一些细胞中常见的mRNA和蛋白质合成，但却促进30-40种其他蛋白的转录和翻译。这些蛋白就是HSP。热激后3-5 min就可测出新mRNA转录。,HSP的的特点：1、它的分子量为15-104 kDa，存在于细胞中胞质溶胶、线粒体、叶绿体、内质网等不同部分。热胁迫使得许多细胞蛋白质的酶性质或结构组成，变成非折叠或错折叠（misfold）（蛋白质常常聚合在一起或沉淀），因此，丧失其酶结构及活性。,2、大多数HSP具有分子伴侣（molecular chapterone）的作用，它不是分子组成的蛋白质
13、，而是使错折叠得到合适的折叠，阻止错折叠，有利于转运过膜，提高细胞的抗热性。,3、HSP不仅抗热，也抵抗各种环境胁迫，如缺水、ABA处理、伤害、低温和盐害等。这说明细胞在一种胁迫下，会对其他胁迫有交叉保护（cross-protection）作用。例如香茄果实热激（38，48 h）后，可以促进HSP积累，保护细胞在2低温生存21天。,四、植物抗热性的表现形式1、什么是抗热性：把植物忍耐高温逆境的适应能力通称为抗热性。1 ）抗热性与植物的种类有关2）某些植物特有的形态解剖结构有关（仙人掌的叶子）,2、植物抗热性的表现形式：1）避热性：植物体或某些器官、组织的生长发育不与高温逆境相遇，从而可以避免热
14、害的影响，称为避热性。 （例如 小麦，蒲公英 ，橡胶草等）,2）御热性：当高温逆境出现时，植物体内生理生化代谢不发生与高温环境相应的变化，称为御热性。,1）许多植物具有御热保护结构，如叶片或果实表面有蜡质层和茸毛等。2）有些植物在高温下气孔开启度加大。3）C3及CAM植物的特殊碳代谢途径。4）有些植物体内饱和脂肪酸含量高。,3、耐热性 ：当高温逆境出现时，植物体随之发生与环境温度变化相适应的生理生化代谢变化，使植株能少受或不受高温的伤害，或能自我修复高温伤害的特性，叫耐热性。,1）产生特殊的还原力较强的物质和疏水性能较强的特异蛋白质。2）使各种代谢过程在逆境下保持正常的水平。,五、植物抗热的途
15、径1）隔热作用 2）降低热辐射作用 3）降低体内的含水量 4）改变蒸腾作用 5）降低生理代谢作用,六、植物抗热性的机理植物抗热性主要取决于植株本身对高温条件的生态生理适应性能。其机理可以归纳为以下几点。1、减轻饥饿 有些植物在高温下有较强的光合作用，使净光合速率大于呼吸速率，能维持碳素代谢的平衡。从而可以避免植株遭受饥饿的胁迫，能增强抗热性。,2、减少生化伤害 在高温胁迫条件下，植物体进行正常的有氧呼吸，可以防止有毒物质积累，减少生化物质产生的伤害作用。同时植物还能产生化学保护物质，如脯氨酸的积累和特异蛋白质的形成，可以减轻高温的伤害作用。近年的研究表明，植物体内有机酸的代谢与其机体抗热性有密
16、切的关系。,3、减少蛋白质的水解作用 在高温逆境下，植物体内蛋白质合成的速度大于降解的速率时，可以相对减少蛋白质的水解，防止生物膜系统的破坏，有利于蛋白质的修复和再合成。近年的研究表明，有些作物在高温逆境下产生了某些特异性的蛋白质（HSP）,4、防止膜脂丧失 植物体内脂肪酸的高度饱和可以降低生物膜上脂质的流动性。,七、防止植物热害的对策 1、选育抗热植物良种 根据不同地区的具体温热情况和植物的抗热基因遗传潜势，有目的的引种筛选和杂交培育抗热性较强的良种，使较经济有效的方法。,2、注意的几个问题1）、合理安排茬口 2）、推广节水栽培制度 3）、加强管理，增强抗热性4）、树干涂白 5）、合理整形修剪6）、适当遮荫栽培7）、地面覆草 8）、高温干旱期适时供水降温,第三章作业1、论述高温对植物的危害表现在那些方面。2、分析热激蛋白及其特点。3、什么是抗热性？4、植物抗热的途径是什么？5、分析植物抗热性的机理6、说明植物抗热性的表现形式,
