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1、,第十章植物的生殖生理,开花的诱导,花器官形成的生理,授粉、受精生理,思考题,重难点,春化 光周期：反应类型、诱导、临界夜长、暗期间断、感受传导、机理、应用,2,第十章植物的生殖生理,【重、难点提示】4学时讲授春化作用与光周期现象；植物光周期反应类型；临界日长和临界夜长的概念；暗期间断现象；春化作用和光周期理论在农业和园艺上的应用；花粉和柱头的相互识别,3,植物的生殖生理,内因：年龄-幼年期 外因,温度（低温，春化）,花器官的形成：花原基的分化,花诱导,光周期,花的形成过程：,营养生长,感受：对适合发育信号有预期状态的反响,决定：接着进行同样发育程序，即使除去其正常开花条件,表达：顶端分生组织
2、进行形态建成,开花,诱导,信号,枝条顶端分生组织进行花形态建成,如：LDP毒麦由顶端分生组织感受信号，开花的“决定”是长日条件；而决定状态的“表达”需要GA。,一 幼年期 花熟状态 幼年期 1 、幼年期的特征：常春藤 2、 应用：通过嫁接 提早成熟,第一节 开花的诱导,常春藤的幼年期和成年期特征比较,植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不同。，树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型。如冬季，落叶树顶端叶片脱落，而基部叶片不脱落。植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期，否则不易转回幼年期。内源GA在幼年期转变为成年期过程中起作用。,
3、说明,成年期,中间型,幼年期,树木幼年期和成年期的部位,（一）春化作用研究历史 解决冬小麦春播问题罐埋法 “七 九”闷麦法1918年，加斯纳（Gassner）发现1928年，李森科（Lysenko）,二 春化作用,春化现象植物开花需要一定时期低温的现象 春化作用低温促进植物开花的作用 春化植物类型：对低温要求不同 *冬性一年生植物：冬小麦、冬黑麦头一年秋季萌发，营养体过冬，第二年夏初开花。大多是量的要求 *二年生植物：许多为质的要求 ，如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱蒜、白菜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、甜菜、天仙子。 *多年生植物：牧草,类型 春化温度C 春化时间(天) 冬 性 03 4045 半冬性
4、 36 1015 春 性 815 58,春化最适温度、时间、时期不同品种对低温要求不同，将小麦分三类,（二）春化作用的条件,在一定时间内，春化效应随低温处理时间的延长而增加,2 低温以外的条件,细胞含水量呼吸基质足够的氧气细胞分裂与DNA复制,（三）春化作用的感受和传导*感受部位：茎尖生长点或母体中正在发育的幼胚或其它具有细胞分裂的组织。*传导实验：嫁接*推测：春化素,14,（四）去春化作用（脱春化） 春化效应消失的程度，与高温处理天数成正比，与低温处理天数成反比。 去春化的植物返回到低温下可重新春化再春化现象.,15,五春化作用的生理生化变化,呼吸速率增大核酸含量增加可溶性蛋白含量增加游离氨
5、基酸含量（Pro)增加赤霉素含量增加,春化作用的机理,（六）春化作用的应用,冬性品种的春播与补种引种育种控制花期去春化处理的应用,三、 光周期现象,（一） 光周期现象的发现,植物的光周期现象是美国园艺学家加纳（Garner） 和阿拉德（Allard）在1920年研究日照长度对烟草开花的影响时发现的。光周期昼夜周期中白天和黑夜的相对长度。周期现象植物对光周期中日照时间长短发生反应的现象。,（二）植物光周期反应的类型 开 100 花 短日植物 长日植物 百 50 分 数 0 日长 6 10 14 18 22(h) 夜长 18 14 10 6 2(h) 长日植物和短日植物的光周期反应,20,临界日长
6、 概念,昼夜周期中，诱导长日植物开花的最低日照长度或诱导短日植物开花的最高日照长度称为，又叫临界光期,LDP和SDP的区别,1 短日性植物（SDP）,*定义*示例：大豆、苍耳、菊花、玉米、 晚稻*类型,绝对SDP相对SDP中间型SDP,苍耳,2 长日植物（LDP）,*定义*示例：小麦，天仙子、萝卜、甘蓝、莴苣*类型,绝对LDP相对LDP 中间型LDP,天仙子,3 日中性植物（DNP）4 中日性植物（IDP）5 双重日长植物 长短日照植物（LSDP） 短长日照植物（SLDP）,夜香树,大叶落地生根,凤铃草,6 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）： 与中日照植物相
7、反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。,26,由于起源、品种不同，长期驯化的结果，植物光周期类型会改变；同种植物的不同品种对日照的要求可以不同，如烟草中有些品种为短日性的，有些为长日性的，还有些只为日中性的；通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。,说明,不同纬度、季节的日长变化与光周期反应,28,LDP天仙子临界日长11.5h，只有日照时数长于11.5h才开花，日照愈长对开花愈有利SDP苍耳临界日长为15.5h，日照时数短于15.5h才开花，日照缩短促进开花（2 小时）日中性植物没有临界日长,结论,不同植物的临界日长,影响光周期反应的其
8、它因子,温度,O2,CO2,Hamner(哈姆纳）用SDP大豆试验的结果： 花 8 16h 原 6 基 4 4h 节 2 数 0 (10株) 5 10 15 20 暗期长度（小时）,（四）临界夜长,昼夜周期中诱导LDP开花最长暗期长度或诱导SDP开花的最短暗期长度,实验证明,暗期长度比光期更重要,LDP-短夜植物 SDP-长夜植物,（五）暗期间断试验 进一步证明暗期比光期更重要,LDP天仙子在12h日长和12h暗期不开花，但6h日长和6h暗期开花,光照处理 SDP LDP1 长暗期 开花 不开2 短暗期 不开 开花3 长暗期结合短光期 不开 开花 4 长光期结合短暗期 不开 开花 5 短光期结
9、合短暗期 (非24h) 不开 开花 6 长光期结合 开花 不开 24h 长暗期 暗期长短对开花的影响,影响暗期间断效果的因素,暗期期间施加光照的时间暗期中间所需光照强度50100lx光照时间长短光质-红光,LDP开花SDP不开花,在诱导暗期中间给予R和FR交互照射对SDP开花影响,暗期间断，R、FR对开花的可逆控制,光敏色素参与,39,总结,光周期诱导中三个最主要的因素,临界夜长,诱导周期数,光质,感受器官：叶 去叶试验（实验）诱导开花反应的部位： 茎尖生长点,（六）光周期刺激的感受与传导,光周期刺激的传导,光的状态 SDP习性 LDP习性 光 暗 开花 营养状态 闪光 R 营养生长 开花 R
10、FR 开花 营养生长 RFRR 营养生长 开花 RFRRFR 开花 营养生长 RFRRFRR 营养生长 开花 RFRRFRRFR 开花 营养生长 红光(R)和远红光(FR)对SDP和LDP开花的可逆控制,（七） 光敏色素在成花诱导中的作用,暗期间断对Pfr/ Pr比值的影响,47,（八） 光周期诱导开花的机理,1 光敏色素假说（SDP苍耳为例）,暗期前期强光照-高Pfr 暗期-Pfr/Pr降到临界值 开花刺激物前体的合成 合成开花刺激物 从叶运输到芽（韧皮部）引起开花反应,2 成花素假说,成花 素 = 成 茎 素 GA + 开花 素,成茎所需，长日LDP缺,成花所需，短日SDP缺,短日植物,日
11、中性植物,长日植物,冬性长日植物,3 碳氮比 C/ N 假说,4 开花抑制物假说 5 基因表达假说,（九） 光周期在农业和园艺上的应用,1、指导引种,SDP：南种北引，开花延迟，引早熟品种SDP：北种南引，开花提前，引晚熟品种LDP：南种北引，开花提前，引晚熟品种LDP：北种南引，开花延迟，引早熟品种,2、控制开花期 3、加强世代繁殖4、作物的栽培,全国各地大豆在北京种植时的开花情况,53,第二节 花器官形成的生理,花的发育可分为三个阶段 （1）成花决定或花诱导：感受外部信号产生开花信号 （2）形成花原基：茎端分生组织转变为花分生组织（3）花器官的形成及其发育,54,（一）形态变化（二）细胞学
12、上变化（三）生理生化变化,一 、花芽形成时茎生长点形态和生理变化,55,二、成花诱导的多因子途径,以LDP拟南芥为材料，发现诱导成花由4条发育途径控制光周期途径自主/春化途径糖类或蔗糖途径赤霉素途径 P253图,拟南芥开花的四条发育途径,57,四条途径 增加关键基因花分生组织决定基因AGL20（含MADS盒的转录因子）的表达 调节下游花分生组织决定基因LFY表达 调节花器官形成基因ABC基因 花器官形成,同源异型突变属性相同的分生组织由于发生变异产生异位的器官或组织，这种突变叫同源异型基因这种突变的基因叫,同源异形基因和ABC模型,三、花器官的发育,59,花同源异型突变体研究材料： 金鱼草、拟
13、南芥,61,正常花的四轮结构的形成是由A、B、C三类基因共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生出现异常。,ABC模型的要点,决定拟南芥花器官基因有五个： AP1、AP2、AP3、PI、AG，将其归为三类ABC,AB C 模 型,A控制：第1、2轮表达B控制：第2、3轮表达C控制：第3、4轮表达,正常花器官发育由ABC三类功能基因控制从1至4轮：花萼、花冠、雄蕊、雌蕊,相重叠,相拮抗,A抑C在1、2轮表达C抑A在3、4轮表达,A ABC模型 花发育 C Ap3和PI突变体 野生型 缺乏
14、B类活性 萼片 花瓣 雄蕊 心皮 萼片 花瓣 雄蕊 心皮 活 A 活 A 性 B 性 B C C 1 2 3 4 1 2 3 4 轮 轮B Ap2突变体 D AG突变体 缺乏A类活性 缺乏C类活性 萼片 花瓣 雄蕊 心皮 萼片 花瓣 雄蕊 心皮 活 A 活 A 性 B 性 B C C 1 2 3 4 1 2 3 4 轮 轮,ABC模型,64,思考,B基因突变，突变体花形态怎样？C基因突变，突变体花形态怎样？B、C同时突变呢？,预测突变体,65,（一）营养因素：C / N比、矿质元素（二）气象条件：温度、光、水（三）内源激素（四）生理条件,四、花器官形成所需要的条件,66,五、花性别分化,（一）
15、植物性别表现特点：（二）雌雄个体的代谢差异（三）性别表现与外界条件 外源激素（TIBA、MH、CCC），光周期，水肥，伤害等,花粉粒的构造和成分花粉寿命和贮藏柱头的生理学特性外界条件对授粉的影响花粉与柱头的相互识别 花粉外壁蛋白（糖蛋白）-柱头乳突细胞表面蛋白质薄膜,第三节 授粉、受精生理,月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上30分钟后的图解,六、花粉管的萌发与花粉管的伸长 *成功授粉依赖于柱头表面与花粉的粘附能力和水合能力 *花粉管生长方式 *生长营养物质来源：“群体效应”,花粉管顶端扩展生长，胼胝体塞限制细胞质于管的顶端,花粉萌发的群体效应,72,*花粉管的定向生长机理,钙离子起信号作用：花柱
16、组织存在钙浓度梯度向电性花粉管向子房生长过程中，经柱头细胞间隙进入花柱的引导组织，与它的胞外基质ECM紧密接触（ECM含特异糖蛋白，有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长功能）烟草花柱中含雌蕊类伸展蛋白PELP，是一组羟基脯氨酸富集的糖蛋白，可刺激花粉管生长和吸引花粉广定向伸长。,73,七、受精前后雄蕊的代谢变化 花粉与雌蕊相互作用八、外界条件对授粉受精的影响 空瘪粒的形成,74,九、克服不亲和性的可能途径 遗传上：种内、种间自交不亲和 生理上：利用年龄、高温、激素、电助、嫁接、离体培养等， 蒙导花粉十、单性结实 *天然单性结实 *刺激性单性结实 *败育性单性结实,75,什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是茎尖？什么是光周期现象？举例说明植物主要光周期类型？为什么说暗期长度对植物成花比日照长度更重要？如何用实验证实植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以某种化学物质传导的？试述柴拉轩“成花素假说”。你从中得到什么启示？春化和光周期理论在农业生产中有哪些应用？影响植物花器官形成的条件有哪些？影响花粉生活力的外界条件有哪些？克服植物受精过程中不亲和性的可能途径有哪些？,思考题,
