植物生理学植物的成熟和衰老生理课件.ppt

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1、第十二章 植物的成熟和衰老生理,1,受精卵 胚,种子发育,胚 珠 种子,子房壁 果皮,子 房 果实,种子成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,种子的生长和成熟时的生理生化变化,成熟、脱落、休眠,开花、结果、形成种子,2,第一节 种子成熟生理,拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。,3,一、主要有机物质的变化,变化总趋势：,可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺-合成蛋白质；,脂肪变化：糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；碘值增加,非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。,4,油菜种子成熟过程中物质的变化1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重；4、含

2、氮物质；5、粗脂肪,5,二、其它生理生化变化呼吸作用：先升高后降低内源激素：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。水分：减少,6,三、外界条件对种子成分影响,水：河西走廊小麦风旱缺水，影响同化物向籽粒灌浆，糖分来不及转变成淀粉，就与糊精结成玻璃状而不成粉状籽粒； 蛋白质积累比淀粉受水分影响小，干旱年份籽粒淀粉少，蛋白质多，北方小麦蛋白质含量比南方多。,7,温度：适当低温适于油脂的积累；温度较低，昼夜温差大利于不饱和脂肪酸的形成。 最好的干性油是从高温度、高海拔地区种子中得到。,8,一、果实的生长,有生长大周期，是S型生长曲线,核果类多呈双“S”型曲线,原因：,在生长

3、中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.,第二节 果实成熟时的生理生化变化,9,单性结实植物未经受精而形成果实的现象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。单性结实有两类：天然单性结实（香蕉、葡萄）和刺激性单性结实（草莓、无花果、葡萄）。（生长素、赤霉素）,10,3 促进单性结实,生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。,11,10-20 ppm GA3于花期喷施可提高葡萄、苹果和梨的座果率。在开花后一周, 用200-500ppmGA可使葡萄无籽率达6090%。,12,13,14

4、,香蕉组培快繁,15,二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric),随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。,16,差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多,17,三、 果实成熟时物质的转化,1.果实变甜果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。,18,2.有机酸减少 果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存在液泡中。有机

5、酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。,19,3.果实软化 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”）乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进胞壁水解软化。用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。,20,4.挥发性物质的产生 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多

6、种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。香蕉：乙酸戊酯；橘子：柠檬醛,21,5.涩味消失 有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。单宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质,22,6. 色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。,23,第三节 植物休眠的生理,休眠(dormancy)：是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种

7、自身保护性的生物学特性。 休眠的类型 强迫休眠 生理休眠休眠的形式：种子休眠、休眠芽、休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎,24,一、种子休眠的原因和破除种子休眠主要是由以下三方面原因引起的： 1.种皮(果皮)的限制2、种子未完成后熟3、胚未成熟4、抑制物的存在,25,种子休眠的调控,1.种子休眠的解除(1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。渡渡鸟传说(2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，

8、能够提高发芽率。,26,(3)层积处理即将种子埋在湿沙中置于110温度中，经13个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。松柏类、蔷薇科、糖槭、珙桐（未完成后熟作用、胚未发育完全）(4)温水处理 可增加透性，促进萌发。(5)化学处理 浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。,27,(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。 (7)光照处理 对需光性种子 (8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。,28,二、休眠的打破和延

9、长,防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。例如小麦种子的穗发芽。使用生长调节剂（GA、ABA）。对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。多数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。,29,第四节 植物的衰老生理,衰老通常指植物的器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。,30,多稔植物 一稔植物,一生中只开一次花的植物称单稔植物：一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龙舌兰和竹类。单稔植物在开花结实后，营养体衰

10、老进程加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡一生中能多次开花结实的植物称为多稔植物：木本植物，多年生宿根性草本植物。这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。,31,牵牛花花冠迅速衰老的过程,32,图20.9拟南芥的衰老。（A）表示的是拟南芥萌发后几个不同时期的发育状况。图片（从左到右）所表示的是拟南芥种子萌发后发育14、21、37和53天的植株。发育53天的拟南芥植株开始呈现黄色。（B）发育7、9、11天的拟南芥在叶片生长停止后，其瓣状叶片开始发生衰老。图中所示为叶片开始从叶缘到叶脉逐渐黄化的过程。,33,一、衰

11、老时的生理生化变化,1.光合色素丧失光合速率下降 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点,34,35,2.核酸的变化 叶片衰老时，RNA总量下降。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸合成仍在继续或有所增加。,36,3.蛋白质显著下降 蛋白质水解，发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco。在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。

12、,37,4.呼吸作用 叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。 5.植物激素 植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。,38,二、影响衰老的条件,(1)光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。(2)水分 干旱促使叶片衰老，水涝会

13、导致缺O2而引起根系坏死，最后使地上部衰老。(3)矿质营养 营养亏缺会促进衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老影响很大。,39,（4）温度：过高过低温度干扰钙转运，是蛋白质叶绿体降解（5）激素：细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源激素对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏感性有关,40,三、植物衰老的原因,营养亏缺理论植物激素调控理论,41,第五节、程序性细胞死亡,程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。

14、PCD是相关基因表达与调控的结果。细胞坏死：非正常死亡,42,一、发生种类1、植物发育必不可少的部分种子萌发后糊粉层细胞的死亡；导管分化内容物自溶；根冠细胞死亡；藕通气组织的形成；动物并指；2、植物对外界环境的反应玉米涝害，茎中薄壁细胞程序死亡，形成通气组织；病原菌诱发局部细胞程序死亡；过敏反应。,43,二、程序应死亡的特征核DNA断裂，染色质固缩，液泡形成，细胞形成凋亡小体。细胞物质用于次生壁构造。诱导程序性死亡的因素：激素、高温、活性氧、干燥程序性死亡是核基因、线粒体基因共同编制的，受多种信号系统，多种基因级联反应调控。,44,第五节 植物器官的脱落,脱落(abscission)是指植物细

15、胞、组织或器官脱离母体的过程。正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落；生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落；胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，,45,一、外界环境因子对脱落的影响 (1)光 光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶。(2)温度 高温、低温促进脱落(3)水分 干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。(4)氧气 高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的合成。(5)矿质营养 缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。Ca缺乏会引起严重

16、的脱落。,46,二、脱落时的变化1细胞变化：离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分化产生离层。脱落过程中维管束会折断。 离区细胞体积小，排列紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出。 离层细胞：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。,47,图 双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图（离层部分细胞小，见不到纤维）,脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。,48,2、生化变化首先是

17、核仁变得非常明显，RNA含量增加内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大。使细胞分离。,49,50,纤维素酶：菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。,51,果胶酶： 菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。 果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。,52,三、植物激素与脱落(1) 生长素类 生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。,53,把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端

18、/近基（轴）端的IAA比值较高时，抑制或延缓脱落当两者比值较低时，会加速脱落。,54,近轴端,远轴端,远轴端IAA / 近轴端IAA高：不脱落低：脱落,脱落的生长素梯度学说（auxin gradient theory）阿迪柯特（Addicott）等,55,(2)脱落酸 在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中才含有大量的脱落酸。 秋天短日照促进ABA合成，所以能导致季节性落叶。 ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的效应低于乙烯。,56,(3)乙烯 乙烯是与脱落有关的重要激素。内源

19、乙烯水平与脱落率呈正相关。 乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶片脱落； 离区的生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素，只有当其生长素含量降至某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展.,57,生长素和乙烯调控叶片脱落的作用模型,58,(4)赤霉素和细胞分裂素 这两种激素对脱落也有影响，不过都不是直接的。在玫瑰和香石竹中，CTK能延缓衰老脱落，这可能是因为CTK能通过调节乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。,59,应用植物生长调节剂 用1025mgL-12,4-D溶液喷施，可防止番茄落花、落果；采用乙烯合成抑制剂如AVG能有效地防止果实脱落，乙烯作用抑制剂硫代硫酸银（STS）能抑制花脱落；生产上有时还需要促进器官脱落，例如应用脱叶剂（如乙烯利、2,3二氯异丁酸、氯酸镁、硫氰化铵等），促进叶片脱落，利于机械收获作物（如棉花、豆科植物）。为了机械采收葡萄或柑橘等果实，常用氟代乙酸、亚胺环己酮等先使果实脱离母体枝条。也可用萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果，以避免坐果过多而影响果实的品质。,60,复习：P283一、休眠、离层二、1、4题,61,