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1、,第六章,生活史：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。 生态对策或生活史对策：生物在生存斗争中获得的生存对策 ，如生殖对策、取食对策、迁移对策等。,2022/12/20,1,能量分配与权衡,第,节,6.1能量分配与平衡,生物的适应性体现在不同生活史组份的能量分配方面，可以将能量更多地分配于生长、代谢或繁殖，以适应不同的环境条件。 动物的能量收支（分配）模型为：C=F+U+M+G+P 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化因子等影响能量收支。,理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征
2、：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。,能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖) 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”,(1)生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。,不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。,花旗松Pseudotsuga menziesii,(2) 繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高于不育雌马鹿（图6-2）。,能量分配 (Resource allocation),在繁殖中，生物可以选择能量分配方式单次生殖或多次生殖：资源分配给一次大批繁殖-单次生殖大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物
3、）资源更均匀地随时间分开分配-多次生殖。多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物）大量小型后代或少量大型后代：同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。,应用实例,人工限制家畜繁殖人工疏果剪枝,2022/12/20,2,体型效应,第,节,6.2 体型效应,体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系。,体型效应,物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关系。按Andrewartha和Brich的定义（1954），内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、同
4、种其它个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。反映了种群在理想状态下，生物种群的扩繁能力。,体型大小与内禀增长率,Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使其单位质量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。 反过来，生命周期的缩短，导致生殖时期的不足，从而提高内禀增长率加以补偿。,体型大小与内禀增长率负相关,适应意义体型大、寿命长 调节功能强竞争能力强 体型小、寿命短 遗传变异大生态幅广,2022/12/20,3,生殖对策,第,节,6.3 生殖对策,由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策
5、、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进化研究十分困难，也难以排序。,进化必然要反映能进行有效生殖，自然选择将有利于在一生中能够产生并养活更多后代的个体。生物从外界环境中摄取的能量，一是用于自身的生长发育，二是用于繁殖后代。亲代用在生殖上的能量都是有限的。若产生的后代数量多，个体就小；如果后代个体大，数量就会很少。亲代用于生殖的能量多，产生的后代数量多，但用于抚育的能量就少，后代得不到完善的抚育，死亡率就高；若亲代将大部分能量用于抚育，后代的
6、死亡率低，但产生后代的数目必然就少。每一种生物的生殖适应对策就是在生殖和抚育这一对矛盾之中，找出一种最优组合。,动物种群的生殖适应对策,温带地区鸟类的窝卵数比热带地区多；高纬度地区的哺乳动物每胎产仔数多于低纬度地区的；低纬度地区的蜥蜴窝卵数较少，但成活率较高；某些温带地区的昆虫产卵量要比热带地区的高。有些动物在生殖季节对食物供应量的反应相当果断。如鹩哥一窝产5个卵，当出现食物短缺时，亲鸟总是优先喂食早孵幼雏。动物的生殖一般都有明显的时间节律，它们总是在环境条件最适宜、食物最丰富时进行生殖。,植物种群的生殖适应对策,有些植物把较多的能量用于营养生长，而分配给花和种子的能量较少，因此，这些植物的竞
7、争力较强，但生殖能力比较低，多年生木本植物就属于这一类；有些植物则把大部分的能量用于生殖，产生大量的种子，如一年生草本植物。有些植物的种子小，但数量很多；有些植物的种子较大，但数量较少。对植物来说，种子的大小应最利于种子的传播、定居和减少动物的取食，种子的大小与植物的生存环境密切相关。,6.3.1 r选择和K选择,Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育能力的，没有亲体关怀(parental care)的行为。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者和K对策者。P
8、ianka (1970)提出了r选择和K选择理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。,r选择者,r-选择,K-选择,r-选择和K-选择相关特征的比较,r选择者和K选择者之间有r-K连续体,r-选择,K-选择,特点：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。,特点：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的
9、世代周期。,r-对策者与k-对策者的种群增长曲线特点,K对策种群和r对策种群的增长曲线S为种群稳定平衡点，X为种群灭绝点,r-对策的优缺点,优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,K-对策的优缺点,优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不
10、超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。,6.3.2 生殖价和生殖效率,所有生物都不得不在分配给当前繁殖（Current reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者匀未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。如果未来生命期望低
11、，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。,天蓝绣球,生殖价随年龄,虽然r-K对策能说明许多生态学问题，但同样也留下一些不能解释的问题。例如，有两种滨螺，一种栖息于岩石裂缝间，其个体小、性成熟早，象r-对策者，但生少数个体大的后裔，又象K-对策者；另一种栖息于砾石上，其个体大，性成熟晚，生许多小的后裔，两种都具有r-对策和K-对策的混合特征。,生殖价随环境,但可以通过比较两个环境下不同大小螺的生殖价来解释（如图6-6）,大石块对具有结实外壳的大型成体有利（需要多分配能量给生长，少给繁殖，与k-选择特征一致），但小个体被大石块随机杀死，所以最好的解决方
12、法是生产许多的后代，这样后代体型必然小，与R-选择的特征一致。另一方面，裂缝有利于迅速生长到一个小型成体大小（裂缝太小不能容纳大型成体），并且更多分配能力给繁殖，符合R-选择的特征，但对空间的强烈竞争使大型幼体有利，具有一个K-选择特征。,生殖效率：稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境中产大量小型后代。生殖次数： “两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。,6.3.3生境分类与植物的生活史对策,除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法-CSR三
13、角形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：,C-对策、S-对策和R-对策,杂草型（R型） 适应低胁迫强干扰生境， 把主要资源和能量用于繁殖， 相当于r选择种。竞争型（C型） 适应低胁迫低干扰生境， 把主要资源和能量用于生长， 相当于K选择种。胁迫型（S型） 适应高胁迫低干扰生境， 把主要资源和能量用于维持生存， 介于r选择种和K选择种之间。,C-对策、S-对策和R-对策植物的特征比较,Grime(1979)认为有四种类型：,竞争对策（competitive strategy）,耐逆境对策（stress-tolerant strategy
14、）,杂草对策（ruderal strategy）,极端对策（extreme strategy）,有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下，可通过营养器官的调节来适应生境的变化。,多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。,以短的寿命，高的相对生长率，高的种子产量为特征。在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配，增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。,指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。,6.3.4 机遇、平衡和周期性对策,Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这
15、三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种：,2022/12/20,4,滞育和休眠,第,节,6.4 滞育和休眠,如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物或许适应进入休眠（dormancy）状态，发育暂时延缓。休眠可能仅发生一次，如通常在植物种子中所观察到的那样，或可能重复发生，如许多温带和极地哺乳动物在冬季所发生的那样。昆虫的休眠，称做滞育（diapause）。一些鸟类和哺乳动物，在其不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量。这种蛰伏（forpa）可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟雀蝙蝠和鼠中那样，也可能持续较长时间。响应冷环境的深度蛰伏叫做冬眠（hibernation），冬
16、眠通常的特征是心率和总代谢能降低，核以体温低于10。,休眠（冬眠、夏眠），常常是由不良的环境条件直接引起的。随着气温降低，昆虫的体内便会产生一系列的生理变化，如体内脂肪和糖类等贮存物质的积累，水分含量的减少，呼吸缓慢，行为的改变等等。如果将不良条件消除，就可以恢复生长发育。如温带或寒温带地区到了秋冬季，气温下降，食物也渐缺少，一些昆虫就进入了休眠状态。有的昆虫以特定的虫态休眠，有些则任何虫态均可休眠。如果把这类昆虫饲养在温湿度适宜的条件下，再给以充足的食料，它们一年四季便都能进行繁殖。 一些鸟类和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来渡过沙漠长期的高温和类似生境，这种休眠叫夏眠（aestiv
17、ation）。,冬眠（hibernation）常发生于温带和寒带的无脊椎动物和变温脊椎动物中。如寒冬来临，蛙在泥下或水底冬眠，蛇利用洞穴躲避风寒。此时，它们的生命活动几乎停顿，代谢率极低，体温与冬眠地点的环境温度接近。一些常温动物，如蝙蝠、黄鼠、旱獭等也冬眠，其表现为心率变慢（每分钟56次），呼吸微弱（每分钟1次左右），体温下降（仅比环境温度高12），不吃不动，呈昏睡状态。 变温动物与常温动物的冬眠有本质的区别，当冬眠地点温度过低时，前者由于不会自发醒觉而被冻结，导致死亡；后者却能在昏睡状态中增强代谢率以抵抗低温，若温度进一步下降，它们就可能摆脱冬眠状态而醒来。 獾、熊等食肉目动物的假冬眠（h
18、alf hibernstion）只是一种深睡，此时黑熊的体温约比平常低10左右。大多数常温动物不冬眠。冬眠前，动物要积累大量脂肪，以供冬眠期和醒觉初期消耗，如一只平常为510克的刺猬，冬眠前可达1310克。,冬眠动物中，冬眠时间最长的当推睡鼠。它每年有56个月（从10月到4月）的时间处于冬眠状态。据报道，英国有一只睡鼠竟酣睡了6个月23天，可谓世界上冬眠最长的动物了。睡鼠在形态与构造上，介于鼠科与松鼠之间，它们的共同特点是，身体小（60至190毫米长）、前肢短、眼睛大、耳朵大而圆、尾巴多毛、有长须、无盲肠。它是树栖类动物，都数筑巢在树洞中。白天在树洞或丛林中睡觉，晚上外出觅食。主要吃浆果、坚果
19、、谷粒等物，有时也吃一点虫类。,夏眠（estivation）是动物对炎热干旱季节的一种适应。这种休眠可持续于整个干旱的夏天，其表现为体温下降，新陈代谢微弱，处于昏睡状态。如在持续干旱时，某些陆生蜗牛钻入枯枝落叶层下休眠，待到下雨时才爬出来活动。若干旱气候延长，其休眠时间亦随之延长。又如在水域快干涸时，非洲肺鱼能钻到淤泥的洞穴中，洞深约5060厘米，其头部向上卷缩于洞中，从皮肤中分泌大量粘液，再将粘液与污泥混合成“茧”，把身体包在其中，在与口相通处留一通道供呼吸用。待到雨季来临，河里有水时才苏醒。夏眠在常温动物中较少见，但黄鼠、米氏狐猴等有夏眠现象。,非洲肺鱼 Protopterus annec
20、tens非洲肺鱼生活在淡水中，除了以鳃呼吸外,还能以鳔代肺呼吸，即使是在枯水时期，它们钻入淤泥之中进行夏眠，眠期可达数月之久。,滞育常不是由不利环境条件直接引起，而是昆虫本身已具有一定的遗传稳定性。当昆虫进入滞育后，即使给以最适条件，也不能马上恢复生长发育。滞育一般有固定的虫态。据研究，光周期的变化是引起滞育的主要因素，一般冬季滞育的昆虫，均以短日照作为引起滞育的信息，通常光周期长于12-16小时，即可继续发育而不滞育，这样的昆虫属短日照滞育型。而一些在夏季进入滞育的昆虫，则以长日照作为滞育的信息，一般光周期小于12小时，就可以继续发育而不进入滞育，这样的昆虫属长日照滞育型。另外还有一些昆虫属
21、于中间型，当光周期过短或过长时均能引起滞育，仅在很窄的光周期范围内才不滞育。,昆虫的滞育可区分为三种类型：短日照滞育型（长日照发育型），即日照时数短于 16 - 17 小时以下种群进入滞育，反之则继续发育，如马铃薯甲虫。长日照滞育型（短日照发育型），即日照时数短于 13 - 15 小时以下种群正常发育，反之则进入滞育，如家蚕。中间型，即在日照为 16 - 20 小时种群发育，低于或高于该日照范围则进入滞育状态，如黄尾毒蛾。,2022/12/20,5,迁移与扩散,第,节,6.5 迁移与扩散,生物也可通过移动到另一地点来躲避当地恶劣的环境。在休眠和迁移之间有明显的相似性，前者使生物在时间上越过一段
22、不利的时期，而后者使生物在空间上移到更适宜的地点。迁徙（migration）是方向性运动，如家燕（Hirundo rustica）从欧洲到非洲的秋季飞行。扩散（dispersal）是离开出生或繁殖地的非方向性运动。可认为扩散是生物进化来的一种方法，用来躲避种内或姐妹间竞争，以及避免近来繁殖。,大雁迁移,2022/12/20,6,复杂的生活周期,第,节,6.6 复杂的生活周期,个体生活史中的形态变化叫做变态。许多种生物具有复杂的生活周期，复杂的生活周期有利于生境利用最优化，不同季节摄食不同饵料；复杂的生活周期有利于生长与扩散的权衡，有的阶段主要完成生长（如昆虫幼体），有的阶段完成扩散（如昆虫成体）。,2022/12/20,7,衰老,第,节,6.7 衰老,有两种竞争性的衰老进化模型：1、突变积累（mutation-accumulation）：恶性影响较老个体的突变比影响年轻个体的突变受到的选择对抗更弱，因为早期表达的基因会显著降低个体的繁殖输出。这样种群会通过选择，有效的去除早期表达的“坏基因”，但晚期表达的会更持久。2、拮抗性多效（antagonistic-pleiotropy）：拮抗性多效发生在那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因。,2022/12/20,Thank you,程虎 易俊,
