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1、第十一章 植物的逆境生理 Stress Physiology,芦苇,一、逆境和植物的抗逆性（一）逆境的概念及种类逆境：对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。抗性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。,第一节 抗性生理概论,（二)抗性的方式抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。植物适应逆境的方式主要表现在二个方面：避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。,二、逆境对植物的伤害,(一)形态结构变化如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶
2、片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。,(二)生理生化变化各种逆境发生时，植物体的吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。,逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低；零上低温和干旱迫时，植物的呼
3、吸作用先升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。,三、植物对逆境的适应（一）胁迫蛋白逆境能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为胁迫蛋白(stress protein)。1.热击蛋白 2.低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein)3.病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs)4.盐逆境蛋白,(二)渗透调节多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。这种
4、由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。,渗透调节物质:1.无机离子（积累在液泡中）2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖,（三）脱落酸ABA胁迫激素,提高抗逆性原因:(1)可能使生物膜稳定,减少逆境导致的伤害。(2)减少自由基对膜的破坏.延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下降,阻止体内自由基的过氧化作用,降低丙二醛等有毒物质积累,使质膜受到保护.(3)改变体内代谢 外施ABA,可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量,从而使植物产生抗逆能力。(4）减少水分丧失 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸收
5、和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能力。,植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力；干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性；低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；交叉适应的作用物质：脱落酸,第二节 植物的抗冷性低温下，植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温，这种冰点以上低温对植物的危害叫做冷害(chilling injury)。,一、冷害引起的生理生化变化1膜透性加大2水分平衡失调：蒸腾大于吸水3原生质流动受阻：能量供应减少，原生质粘性增
6、加4光合速率减弱：叶绿素分解大于合成；暗反应受影响5呼吸代谢失调：大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）6.有机物质分解占优势,二、冷害机制（一）膜的相变1膜透性增加引起代谢紊乱 在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。2膜相变引起膜结合酶失活 构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低,（二）活性氧平衡活性氧（超氧物阴离子自由基，羟自由基，过氧化氢，单线态氧）当植物受到胁迫时，活
7、性氧累积过多活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化，SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，膜的完整性被破坏。其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。,自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能持续进行连锁反应。自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用,自由基的防御系统1、抗氧化物质非酶保护系统 天然的和人工合成的两大类，统称为抗氧化剂。天然的有细胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、泛醌、维生素和类胡萝卜素等。,2、保护酶系统在植物体内，这类
8、酶主要SOD、AAO、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等，被称为细胞的保护酶系统。其中尤以SOD最重要。,活性氧与植物膜伤害机制,多种逆境如干旱、大气污染、低温胁迫等都有可能降低SOD等酶的活性，从而使活性氧平衡被打破。干旱胁迫下不同抗旱性小麦叶片中SOD、CAT、POD活性与膜透性、膜脂过氧化水平之间都存在着负相关。一些植物生长调节剂和人工合成的活性氧清除剂在胁迫下也有提高保护酶活性、对膜系统起保护作用的效果。,第三节、抗冻性,冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezing resistance)。冻害发
9、生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异。白桦、网脉柳可以经受-45的严冬而不死；种子的抗冻性很强，在短时期内可经受-100以下冷冻而仍保持其发芽能力；,一、植物对冻害的适应（1）含水量下降：自由水，束缚水相对增多；（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累（3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。（4）内源激素变化：ABA，GA、IAA在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,二、冻害机制冻害主要是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间
10、隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体积。胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。,1.硫氢基假说（Levitt,1962）,要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学方法，如使用硫醇可以保护
11、-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,第四节 抗旱性与抗涝性,一、抗旱性(一)旱害旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。,干旱类型(1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因为土温
12、过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。,大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。,根据植物对水分的需求，把植物分为三种生态类型：需在水中完成生活史的植物叫水生植物(hydrophytes)；在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物叫中生植物(mesophytes)；适应于干旱环境的植物叫旱生植物(xerophytes)。,图 水稻(A)与小麦(B)的老根结构比较,2.提高作物抗旱性的途径(1)抗旱锻炼：
13、将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。“蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。“搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。“饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间。,(2)化学诱导 用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸
14、腾失水。(4)矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。,第五节 植物的抗盐性盐害（salt injury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(salt resistance)盐生植物：肉质化，盐分累积在液泡，生长盐度1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：决大多数农作物。耐盐范围 0.2%0.8%,一、盐胁迫对植物的伤害,1、渗透胁迫引起生理干旱：土壤中盐分过多使土壤溶
15、液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。2、离子失调导致毒害作用：植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。3、膜透性改变：高浓度 NaCl 可置换细胞膜结合Ca2+,膜结合Na+/Ca2+增加,膜结构破坏,功能也改变,细胞内K+、磷和有机溶质外渗。4、胁迫效应破坏正常代谢光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。,二、植物对盐渍的适应机理,分避盐与耐盐,（一）避盐的机理,植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。,包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。,1泌盐,2稀盐,3拒盐,植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度-芦苇。,植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度红树。,通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等,锁阳,柽柳,柽柳,
