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1、1.植物必需元素及确定方法,(1)植物必需的矿质元素必需元素 是指对植物生长发育必不可少的元素。三条标准:(1)不可缺少性缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活史(2)不可替代性 表现专一的病症，只有加入该元素才能预防或消除(3)直接功能性 在植物生理上的作用是直接的，而不是通过改善土壤的理化性质等产生的间接作用。,(一)植物体内的必需元素,植物必需元素,19种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、硅、镍、钠。后15种为矿质元素。大量元素和微量元素。大量元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si，占植物体干重的10-2%10%；微量元素：Fe、B、Mn、
2、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na等，占干重的10-5%10-2%。,2010年考研题,确定植物必需元素的标准是什么？根据该标准已确定的必需元素有哪些？（8分）,(2)确定植物必需矿质元素的方法,溶液培养法或砂基培养法,2.植物必需元素的主要生理功能及缺素症,(一)植物必需元素的一般作用,1.细胞构成物质的组分2.生命活动的调节者 3.电化学作用 4.作为信使物质 钙元素,1.氮 Nitrogen(N)生命元素吸收形态：NH4+和NO3-，尿素。生理功能：(1)细胞中许多重要化合物的组成成分蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分植物激素、维生素、光敏素、生物碱的成分叶绿素的成分(2)在物质代谢和能量
3、转化中起重要作用高能磷酸化合物、辅酶和辅基和铁卟啉等的成分,(二)大量元素的作用,缺氮症状：(1)生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄；(2)黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄,油菜缺 N,CK,CK,小麦缺 N,氮过多：1)植株徒长 叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；2)机械组织不发达 易倒伏和被病虫害侵害。3)贪青迟熟，生育期延迟。,2.磷 Phosphorus(P),吸收形态：H2PO-或HPO2-,缺磷症状(1)生长受抑 植株瘦小,成熟延迟；(2)叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻有利于花青素的形成。,生理作用 1)细胞中许多重要化合物的组成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成
4、分。2)物质代谢和能量转化中起重要作用 AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。磷参与各种代谢。,缺 P大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红油菜老叶呈紫红色玉米植株矮小茎叶发红,3.钾 Potassium(K),吸收形态：以K+的形式吸收,烟草缺K,生理功能1)酶的活化剂 2)促进蛋白质的合成3)促进糖类的合成与运输4)调节水分代谢,缺钾症状1)茎杆柔弱 2)叶色变黄而逐渐坏死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。,烟草缺K,豌豆缺钾,小麦缺K茎秆柔弱,易倒伏；,大麦缺K
5、从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边”,棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少,4.钙 Calcium(Ca),吸收形态：以Ca2+的形式吸收,生理作用1)细胞壁等的组分 2)提高膜稳定性 3)提高植物抗病性4)一些酶的活化剂 5)具有信使功能,Ca2+CaM复合体,行使第二信使功能，钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。,缺钙症状：(1)幼叶淡绿色(2)生长点坏死 首先表现在幼茎幼叶上。,水稻缺Ca，新叶发黄，生长点坏死,玉米生长点坏死幼叶有缺刻状,大白菜“干心病”,番茄“脐腐病”,辣椒果实腐烂,2008年考研题,下列元素缺乏时,导致植物幼叶首先出现症的元素是A.N B.P C.Ca D.K
6、,5.镁 Magnesium(Mg),吸收形态：以Mg2+的形式吸收,缺镁症状缺镁最明显的病症是叶片失绿,其特点是首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要区别。,生理功能1)参与光合作用 叶绿素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂,2)酶的激活剂或组分,3)参与核酸和蛋白质代谢,油菜脉间失绿发红,缺镁,棉花葡萄网状脉,6.硫 Sulfur(S)吸收形态：以SO2-的形式吸收,缺硫症状硫不易移动,缺乏时幼叶先表现症状,新叶均衡失绿，黄化。,生理作用：1)蛋白质和生物膜的成分2)酶与生活活性物质的成分 辅酶A、维生素、硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的
7、组分3)构成体内还原体系 蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变,大豆植株矮小,新叶均一失绿发黄,缺硫,豇豆新叶失绿发黄,7.硅 Silicon(Si)吸收形态：以H4SiO4 的形式吸收生理功能：增加细胞壁的刚性和弹性对生殖器官的形成有促进作用硅能缓解多种金属（包括铝和镁）对植物的毒害,缺硅症状容易倒伏或受真菌感染，特别是水稻缺硅对病虫害抵抗力和抗倒伏能力明显下降。,木贼科、禾本科植物中硅含量很高,特别是水稻茎叶干物质中含有15%20%SiO。集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力,1.氯 Chlorine(Cl)吸收形态：以Cl,缺氯症状叶片萎蔫,失绿坏死,
8、最后变为褐色；番茄缺Cl叶易失水萎蔫,(三)微量元素的作用,生理作用：1)参与光合作用 水的光解放氧2)参与渗透势的调节 调节气孔开闭,2.铁 Iron(Fe),吸收形态：以Fe2+或螯合态铁的形式被植物吸收,缺铁症状不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。,生理作用：1)多种酶的辅基2)合成叶绿素所必需3)参与氮代谢硝酸及亚硝酸还原酶、豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白,缺Fe 苹果，柑桔，大豆新叶脉间失绿到全叶发黄,3.硼Boron(B),吸收形态：以以HBO的形式被植物吸收。,生理作用：1)硼能促进花粉萌发与花粉
9、管伸长 与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。2)促进糖的运输 参与糖的运转与代谢,与细胞壁的形成有关,缺硼症状(1)受精不良,籽粒减少油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。,油菜缺B“花而不实”,小麦缺B“亮穗”,(2)生长点停止生长 侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。(3)易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。,玉米缺B结实不良,缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹,缺B甜菜“心腐病”,4.锰 Manganese(Mn),吸收形态：主要以Mn2+形式被植物吸收。,生
10、理作用：1)参与光合作用光合放氧复合体的主要成员为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素2)酶的活化剂 锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。锰还是硝酸还原的辅助因素。,缺锰症状:缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。,大麦新叶有褐色小斑点,苹果树缺锰 新叶脉间失绿褪色,有坏死小斑点,缺锰黄瓜叶片脉间失绿,葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一,5.钠 Sodium(Na),吸收形态：以Na+形式被植物吸收。
11、,缺钠症状缺钠时植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。,生理功能：钠离子能增加溶质势，使细胞膨胀从而促进生长；在C4和CAM植物中钠能催化PEP的再生；钠可以部分地代替钾的作用，提高细胞的渗透势。,6.锌 Zinc(Zn),吸收形态：以Zn2+形式被植物吸收。,生理作用：1）参与生长素的合成 色氨酸合成酶的成分2）锌是多种酶的成分和活化剂碳酸酐酶的成分，也是谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用,缺锌症状,老叶先出现症状果树“小叶病”是缺锌的典型症状。,缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块,7.铜Copper(Cu),吸收形态：以Cu2+形式被植物吸收。
12、,生理作用：1)一些酶的成分 为多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。2)铜是质蓝素(PC)的组分 铜是质蓝素的成分,参与光合电子传递。铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿.,缺铜症状 幼叶先出现症状生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。柑桔缺Cu裂果。蚕豆缺铜,花瓣上黑色“豆眼”退色。,8.镍 nickel(Ni),吸收形态：以Ni2+形式被植物吸收。生理功能：镍是脲酶
13、的金属成分。镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢起作用。镍能激活大麦中-淀粉酶的作用缺镍症状缺镍时，叶尖积累较多的尿素，使叶片异常甚至坏死。,9.钼 Molybdenum(Mo),吸收形态：以MoO42-形式被植物吸收。生理作用：1）硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分钼是硝酸还原酶的组成成分,缺钼则硝酸不能还原,呈现出缺氮病症。豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼,固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。2)钼还能增强植物抵抗病毒的能力,缺钼症状 老叶先出现病征缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。,番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明,大豆缺Mo根瘤发育不良,2012年考
14、研题,下列元素中，作为硝酸还原酶组分的是 A.Mn B.Mo C.Cu D.Zn,不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程称为离子的被动吸收。又称非代谢性吸收。利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质，这种过程称为离子的主动吸收。,（二）植物对矿质元素的吸收与运输,1.植物细胞跨膜吸收离子的机制,主动吸收,胞饮作用,离子泵,共转运（协同运转）,被动吸收,(1)扩散作用(单纯扩散）扩散作用 分子或离子顺电化学势梯度转移的现象，通过膜脂。,分子或离子通过通道的单方向扩散示意图。,高溶质浓度区,低溶质浓度区,扩散方向,（2）通道蛋白-离子通道,K+K+K+K+,质膜,感应蛋白,整合蛋白,整合蛋白
15、,K+,K+,K+,SO4-,K+,K+,K+,K+,K+,SO4-,SO4-,SO4-,outer,inner,K+,Cl-,Ca2+主要运输形式,2011年考研题,3.以下关于植物细胞离子通道的描述，错误的是（）A.离子通道是由跨膜蛋白质构成的B.离子通道是由外在蛋白质构成的C.离子通道的运输具有一定的选择性D.离子通道的运输只能顺电化学势梯度进行,载体蛋白是一类跨膜转运物质的内在蛋白。载体蛋白有三种类型：单向转运体同（共）向转运体反（异）向转运体,（3）载体蛋白,2012年考研题,下列膜蛋白，能转运离子并具有明显饱和效应的是：A 通道蛋白 B 水孔蛋白 C 外在蛋白 D 载体蛋白,主动吸
16、收,(1)原初主动转运1.离子泵,ATP+H2O,ADP-+Pi,H+,H+,H+,H+,K+,Ca+,K+,Ca+,ADP-+H2O,OH-+ADP,OH-,NO3-,NO3-,离子泵学说示意图,H+-ATP酶:H+泵Ca2+-ATP酶:Ca2+泵,outer,inner,把H+-ATP酶“泵”出H+的过程,产生H+或质子动力的过程称为原初主动运转(初级主动运输）。以H+或质子动力作为驱动力的离子运转称为次级主动运转。,(2)次级共运转,2008年考研题,植物细胞中质子泵利用ATP水解释放的能量，逆电化学势梯度跨膜转运H+，这一过程称为（）A.初级主动运输；B.次级主动运输；C.同向共运输D
17、.反向其运输,植物细胞吸收矿质元素的方式,2009年考研题,论述植物细胞的离子跨膜运输机制(分析题,每小题13分),2.植物根系对矿质元素的吸收,根毛区是吸收矿质离子最快的区域。,(1)根系吸收矿质元素的区域,积累量,输出量,图3-12 大麦根尖不同区域P的积累和运出,(2)根系吸收矿质的过程,1.土壤溶液中溶质向根部的运输 2.离子进入根系表面细胞和皮层,3.离子进入根部导管质外体运输：共质体运输：,3.影响根系吸收矿质元素的因素,(1)温度,图3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响,(2)通气状况,土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。,(3)土壤溶液浓度,
18、“烧苗”现象。,1.影响土壤中矿质元素浓度,(4)土壤酸碱度,图中阴影面积的宽度表示植物体根系利用养分的程度。在一般情况下pH在5.56.5的范围内，所有矿质元素都可以被植物吸收利用,在一定的pH范围内，一般阳离子的吸收速率随土壤pH值升高而加速，而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。,左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO-的影响,2.影响各种植物营养的吸收速率,2011年考研题,论述土壤因素对植物根系吸收矿质离子的影响。13分,4.地上部分对矿质元素的吸收,常把速效性肥料直接喷施在叶面上供给植物吸收的施肥方法称为根外施肥或叶面营养。(1)矿质进入地上部分的途径,角质层,外连丝,表皮
19、细胞的质膜,叶肉细胞,其他部位,主动或被动吸收,(1)叶结构 嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大。对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。(2)温度 在30、20和10时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。(3)保留时间 由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。(4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。追肥时间以傍晚或阴天为佳。,(2)影响根外施肥效应的因素,优点(1)用肥省一般大量元素浓度为1%(0.5%2%),微量元素0.001%0.1%为宜。叶面喷施只需0.1 0.
20、2kg就足够(2)肥效快(3)补充养料的不足 注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。喷施浓度稍高,易造成叶片伤害，“烧苗”。,5.矿质元素在体内的运输和利用,(1)矿质元素运输形式,金属元素离子;非金属元素离子或小分子有机物;N有机氮化物(氨基酸和酰胺)和NO3-;PPi和少量有机磷化物；SSO42-，少部分蛋氨酸和谷胱甘肽。,根吸收的矿质离子运输以木质部导管为主，韧皮部筛管为辅，两者间有广泛交换。,42K,处理1,处理2,A 53 S6 11.6 S5 0.9 S4 0.7 S3 0.3 S2 0.3 S1 20,B 84 58,木质部,蜡纸,韧皮部,47 119 122 112
21、 98 108 113,韧皮部 木质部,叶吸收的矿质离子以韧皮部筛管为主，木质部导管为辅。,(2)矿质元素运输途径,(3)矿质元素的利用,作用：4个方面N、P、K、Mg易重复利用Cu、Zn有一定程度的重复利用S、Mn、Mo较难重复利用Ca、Fe不能重复利用,氮的同化,(1)植物的氮源,（三）植物对氮、硫、磷的同化,植物的氮源主要是无机氮化物,而无机氮化物中又以铵盐和硝酸盐为主.,NO3,NO2,NH3+,+5,+3,-3,2e,6e,NR,NiR,Nitrate reductase,Nitrite reductase,(2)硝酸盐的还原,植物体内硝酸盐转化为氨的过程,FAD Fe2+Mo5+2
22、Cyt FADH2 Fe3+Mo4+,NADH2,NAD,NO3,NO2+H2O,2H+,NADH2中的电子经NR各组分传给NO3的过程,NR,硝酸还原酶钼黄素蛋白,NO2 H2O,HNO2 OH,HNO2,NH3,6Fdred 6 Fdox,chloroplast,NiR,NiR在植物体内含量较高,白天比晚上还原能力快,光合作用产生的还原力能促进硝酸盐的还原。,亚硝酸还原酶,3.硝酸盐在根和叶中的还原,在叶中的硝酸还原DT.双羧酸运转器；FNR.Fd-NADP还原酶；MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.Fd还原系统；OAA.草酰乙酸；Mal.苹果酸；Fdred还原态铁氧还蛋白；Fdox.氧化态铁氧
23、还蛋白,2008年考研题,植物叶片中进行亚硝酸还原的主要部位是（）A.线粒体；B.细胞基质；C.液泡；D.叶绿体,图3-22 在根中的硝酸还原,(3).氨的同化,glutamine synthetase谷氨酰胺合成酶GS,glutamate synthase谷氨酸合酶GOGAT,硫酸盐的同化过程,硫的同化,SO42-+8e-+8H+S2-+4H2O,磷的同化,叶绿体的光合磷酸化线粒体的氧化磷酸化糖酵解中发生的底物水平磷酸化,HPO42-,（四）合理施肥的生理基础,(1)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K,豆科作物 需K、P 较多,幼苗期也可施
24、少量N肥；叶菜类 多施氮肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N,1.植物需肥特点,(2)作物不同,需肥形态不同,烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好；忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥,水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶,(3)同一作物在不同生育期需肥不同,苗期,分枝(蘖),开花结实期,成熟期,相对需肥量,Growth stage,植物营养最大效率期：施有肥料营养效果最好的时期。作物对缺乏矿质元素最敏感、最易受害的生长发育时期称为营养临界期,2.施肥指标,(1)土壤营养丰缺指标,通过本地的大量试验和调查,因地制宜确定当地土壤的营养丰
25、缺指标。,植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系,(2)作物营养丰缺指标,1.形态指标(1)长相 氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散(2)叶色 功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。,(1)体内养分状况“叶分析”-测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量,判断营养的丰缺情况。,2.生理指标,(2)叶绿素含量返青期1.7%2.0%;拔节期 1.2%1.5%,高于1.7%则要控制拔节肥;孕穗期2.1%2.5%。(3)酰胺和淀粉含量水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺,若测不到,则表示缺氮,必须立即追施穗肥。水稻叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开,浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。,(4)酶活性 缺铜,抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺钼,硝酸还原酶活性下降;缺铁,过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降。,
