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1、第九章 蕨类植物门 Pteridophyta,本部分主要讨论：第一节 蕨类植物的主要特征 第二节 蕨类植物的分类 1.石松亚门（1）石松科Lycopodiaceae（2）卷柏科Selaginellaceae 2.楔叶亚门（1）木贼科Equisetaceae 3、真蕨亚门（1）紫萁科,本部分主要讨论：（2）.海金沙科Lygodiaceae（3）.蚌壳蕨科Dicksoniaceae（4）乌毛蕨科（5）.鳞毛蕨科Dryopteridaceae（6）.水龙骨科Polypodiaceae（7）.槲蕨科Drynariaceae,目 的 要 求,目的：掌握蕨类植物门的主要特征、重点科的主要特征。熟悉常见药用
2、蕨类植物名称、科名、入药部位；了解蕨类植物分纲和分类的概况。技能目标：认识常用的药用蕨类植物,教 学 内 容,在高等植物中除苔藓植物外，蕨类植物、裸子植物及被子植物在植物内体均具有维管系统，称维管植物。蕨类植物和苔藓植物一样具有明显的世代交替现象。无性生殖是产生孢子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器。蕨类植物的孢子体远比配子体发达，并且有根、茎、叶的分化和较原始的输导系统。蕨类植物产生孢子，不产生种子。蕨类植物的生活史中，有两个独立生活的植物体，即孢子体和配子体。蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一类植物，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。,第一节 蕨类植物的主要特征,蕨类植物的孢子
3、体 蕨类植物的孢子体发达，通常具有根、茎、叶的分化。根 常为不定根，着生在根状茎上。茎 常为根状茎。少数具地上茎，直立成乔木状，如桫椤 Cyathea spinulosa Wall.ex Hook.。蕨类植物的茎在进化过程中特化了具有保护作用的毛茸和鳞片。,第一节 蕨类植物的主要特征,(3)叶 幼时大多呈拳曲状。分为小型叶和大型叶。小型叶较原始，由茎的表皮细胞突出而成，无叶隙和叶柄，仅有一不分支的叶脉；大型叶有叶柄，有叶隙或无，叶脉多分枝，如真蕨类植物。根据功能又分孢子叶和营养叶。孢子叶是能产生孢子囊和孢子的叶，又称能育叶；营养叶仅能进行光合作用，又称不育叶。有些蕨类植物的孢子叶和营养叶不分，
4、叶的形状也相同，称为同型叶，如石韦、粗茎鳞毛蕨等；也有孢子叶和营养叶的形状和功能完全不相同，称为异型叶，如荚果蕨、紫萁等。,第一节 蕨类植物的主要特征,（4）孢子囊、孢子囊群 孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球或孢子叶穗，如石松和木贼等。较进化的真蕨类，孢子囊常生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常常由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群，孢子囊群有圆形、肾形、长圆形、线形等形状。孢子囊细胞壁上有不均匀增厚形成的环带。环带着生的位置有多种形式，如顶生环带(海金沙属)、横行中部环带(芒萁属)、斜行环带(金毛狗脊属)、纵行环带（水龙骨属）等，这些环带对孢子的散布和种类的鉴
5、别有重要作用。,第一节 蕨类植物的主要特征,（5）孢子 多数蕨类产生的孢子大小相同，称孢子同型。孢子有大、小之分，称为孢子异型。产生大孢子的囊状结构称大孢子囊，大孢子萌发后形成雌配子体；产生小孢子的囊状结构称小孢子囊，小孢子萌发后形成雄配子体。形态上可分为二类：一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。,第一节 蕨类植物的主要特征,（6）茎内维管系统 蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散状中柱等。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型。蕨类植物根状茎上常有
6、叶柄残基，而叶柄中的维管束数目、类型及排列方式的区别，可作为药材的鉴别依据之一。,第一节 蕨类植物的主要特征,2.蕨类植物的配子体 孢子成熟后，在适宜条件下萌发形成绿色叶状体，称原叶体(prothallus)，也就是蕨类植物的配子体。配子体结构简单，生活期短，能独立生活，有背腹的分化。腹面生有球形的精子器和瓶状的颈卵器。精卵成熟后，精子由精子器逸出，借水为媒介进入颈卵器内与卵结合，受精卵发育成胚，胚发育成孢子体，（幼时暂时寄生在配子体上）长大后配子体死去，孢子体进行独立生活。,第一节 蕨类植物的主要特征,3.蕨类植物的生活史 蕨类植物生活史中有两个独立生活的植物体：孢子体和配子体。从受精卵萌发
7、到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前，这一阶段称为孢子体世代(无性世代)，其细胞染色体数目为双倍的(2n)。从单倍体的孢子萌发到精子与卵结合前，这一阶段为配子体世代(有性世代)，细胞染色体数目为单倍的(n)。在蕨类植物一生中，世代交替明显，其中孢子体世代占很大优势。,第一节 蕨类植物的主要特征,4.蕨类植物的化学成分 黄酮类：黄酮类化合物在蕨类植物中广泛分布，多具生理活性。最常见的有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)和牡荆素(vitexin)等。在真蕨类植物中，常见有黄酮醇类：高良姜素(galangin)、山萘酚(kaempferol)、槲皮素
8、(quercetin)等。小叶型蕨类多含有双黄酮成分。如松叶蕨属(Psilotum)、卷柏属(Sellaginella)含穗花杉双黄酮(amentoflavone)和扁柏双黄酮(hinokiflavone)。,第一节 蕨类植物的主要特征,生物碱类：石松属(Lycopodium)中含有石松碱(lycopodine)、石松洛宁(clavolonine)、石松毒碱(clavatoxine)、垂石松碱(lycocernuine)等。卷柏属(Sellaginella)、木贼属(Hippochaete)、问荆属(Equisetum)均含有生物碱。从石杉科植物中分得的石杉碱甲（huperrzine A）能防
9、治老年性痴呆症。,第一节 蕨类植物的主要特征,酚类化合物：二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeic acid)、阿魏酸(ferulic acid)及氯原酸(chlorogenic acid)等，它们具有抗菌、止痢、止血和升高白细胞的作用，咖啡酸具有止咳、祛痰作用。多元酚类，特别是间苯三酚衍生物在鳞毛蕨属(Dryopteris)植物中常有存在，如绵马酚(aspidinol)、绵马酸类(filicic acids)、东北贯众素(dryocrassin)等，这类化合物具较强的驱虫作用。萜类及甾体化合物：蕨类植物中普遍含有三萜类化合物，具代表性的是何帕烷型和羊齿烷型五环三萜
10、。石松属(Lycopodium)植物中含有锯齿石松型五环三萜类化合物石松素(lycoclavanin)、石松醇(lycoclavanol)等。在紫萁、亚洲紫萁、乌毛蕨、多足蕨、欧洲蕨等植物中发现含有昆虫蜕皮激素(insect moulting hormones)，有促进蛋白质合成等活性。,第一节 蕨类植物的主要特征,过去通常将蕨类植物门下分为5个纲：松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲（楔叶纲）、真蕨纲。前4纲都是小叶型蕨类，是一些较原始而古老的类群，现存的较少。真蕨纲是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现今最为繁茂的蕨类植物。1978年我国蕨类植物学家秦仁昌教授把五纲提升为五个亚门。药用植物较
11、多的为石松亚门、楔叶亚门（木贼亚门）和真蕨亚门。,第二节 蕨类植物的分类,2.石松科 Lycopodiaceae陆生或附生。多年生草本。茎直立或匍匐，具根茎及不定根，小枝密生。叶小，螺旋状互生，鳞片状或呈针状。孢子叶穗集生于茎的顶端。孢子同型。本科植物常含多种生物碱（如石松碱等）和三萜类化合物。,第二节 蕨类植物的分类,石松科特点,根与茎：陆生或附生草本，主茎匍匐而扩展,01,叶小，线性、钻行或鳞片状，有中脉，螺旋或轮状排列,02,孢子叶穗聚生枝顶，圆柱形或不明显,03,孢子球状、四面型；孢子囊单生于叶腋，囊圆球状，肾形，1室,04,石松(伸筋草)Lycopodium japonicum Th
12、unb.多年生草本，高1530cm，具匍匐茎及直立茎。孢子枝生于直立茎的顶端。孢子叶穗26个生于孢子枝的上部。孢子叶卵状三角形，边缘具不整齐的疏齿。孢子囊肾形，孢子淡黄色，四面体，呈三棱状锥体。全草能祛风散寒，舒筋活血，利尿通经。,第二节 蕨类植物的分类,2.卷柏科 Selaginellaceae多年生小型草本。茎腹背扁平。叶小型，鳞片状，同型或异型、交互排列成四行，腹面基部有一叶舌。孢子叶穗呈四棱形，生于枝的顶端。孢子囊异型，单生于叶腋基部，大孢子囊内生14个大孢子，小孢子囊内生有多数小孢子。孢子异型。植物体内大多含有双黄酮类化合物。,第二节 蕨类植物的分类,卷柏科植物特征,陆生草本，茎常腹
13、背扁平，匍匐或直立。,根与茎,叶,孢子叶穗,孢子囊,孢子,小型叶，单叶，有中脉，腹面基部有一叶舌，成熟时脱落，螺旋排列或排成4行,孢子叶穗四棱柱形或扁平，生于枝的顶端。,孢子囊二型，生于孢子叶基部，肾形,孢子异形，大孢子通常4枚，小孢子多数，均为球状，四边型,重要药用植物卷柏Selaginella tamariscina(Beauv.)Spring 全草含多种双黄酮生用能破血，治闭经腹痛，跌打损伤；炒炭用止血，治吐血，便血，尿血，脱肛。,第二节 蕨类植物的分类,（二）楔形亚门,孢子体发达，有根、茎、叶的分化。茎具有明显的节与节间，街上有轮生的枝和叶，节间表面有纵棱，表皮细常矿质化，含有硅质；叶
14、为小型叶。孢子囊生于特殊的孢子叶上，包子同形或异形。现有1科。,问荆,节节草,木贼,1.木贼科 Equisetaceae多年生草本。具根状茎及地上茎。根茎棕色，生有不定根。地上茎具明显的节及节间，有纵棱，表面粗糙，多含硅质。叶小型，鳞片状，轮生于节部，基部连合成鞘状，边缘齿状。孢子囊生于盾状的孢子叶下的孢囊柄端上。并聚集于枝端成孢子叶穗。,第二节 蕨类植物的分类,重要药用植物木贼 Hippochaete hiemale(L.)Boerner.多年生草本。茎直立，单一不分支，中空，有纵棱脊2030条，在棱脊上有疣状突起2行，粗糙，叶鞘基部和鞘齿成黑色两圈。全草能收敛止血，利尿，明目退翳。,第二节
15、 蕨类植物的分类,木贼,Equisetum hyemale L.,问荆 Equisetum arvense L.多年生草本。具匍匐的根茎。根黑色或棕褐色。茎直立，二型。孢子茎紫褐色，肉质，不分支；叶膜质，连合成鞘状，具较粗大的鞘齿；孢子叶穗顶生，孢子叶六角形、盾状，下生6个长形的孢子囊。孢子茎枯萎后，生出营养茎，表面具棱脊，分支多数，在节部轮生，叶鞘状，下部联合，鞘齿披针形。全草能利尿，止血，清热、止咳。节节草Hippochaete ramosissimum(Desf.)Boerner 全草具有清热利湿，平肝散结，祛痰止咳作用。笔管草H.debile(Roxb.)Milde 全草能疏表利湿，退
16、翳。,第二节 蕨类植物的分类,问荆,节节草,瓶尔小草科 Ophioglossaceae植物体为小草本。叶二型，营养叶单一，叶脉网状，中脉不明显；孢子叶有柄，自总柄或营养叶基部生出。孢子囊大，无柄，沿囊托两侧排列，成狭穗状，横裂。孢子球状四面形。重要药用植物瓶尔小草 Ophioglossum vulgatum L.全草入药，具清热解毒，消肿止痛作用。,第二节 蕨类植物的分类,三、真蕨亚门,具有根茎叶分化,根为不定根,叶为大型叶，幼叶常拳卷，叶形多样。,孢子囊常汇集成各式囊群，着生于孢子叶背面或边缘。,本类是蕨类植物中最多的，占95%,Filicophytina,真蕨亚门,1.紫箕科 Osmund
17、aceae根状茎直立，不具鳞片，幼时叶片被有棕色腺状绒毛，老时脱落。叶簇生，羽状复叶，叶脉分离，二叉分支。孢子囊生于极度收缩变形的孢子叶羽片边缘，孢子囊顶端有几个增厚的细胞，常被看作为未发育的环带，纵裂，无囊群盖。孢子圆球四面形。,第二节 蕨类植物的分类,重要药用植物紫箕 Osmunda japonica Thunb.根茎入药作“贯众”用，能清热解毒、祛瘀杀虫，止血。,第二节 蕨类植物的分类,紫箕,Osmunda japonica Thunb.,2.海金沙科 Lygodiaceae多年生攀援植物。叶轴细长，缠绕攀援，羽片12回二叉状或12回羽状复叶，不育叶羽片通常生于叶轴下部，能育羽片生于上部
18、。孢子囊生于能育羽片边缘的小脉顶端，孢子囊有纵向开裂的顶生环带。孢子四面形。,第二节 蕨类植物的分类,重要药用植物海金沙 Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.攀援草质藤本。叶对生于茎上的短枝两侧，二型。全草能清热解毒，利湿热，通淋；孢子为利尿药。,第二节 蕨类植物的分类,海,金,沙,Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.,3.蚌壳蕨科 Dicksoniaceae大型蕨类。主干或叶柄粗大，直立或平卧，根状茎密被金黄色柔毛，无鳞片。叶柄粗而长，叶片大，34回羽状复叶，革质。孢子囊群生于叶背边缘，囊群盖两瓣开裂形如蚌壳，革质；孢子囊梨形，有柄，环带稍斜生。孢
19、子四面形。,第二节 蕨类植物的分类,重要药用植物金毛狗脊Cibotium barometz(L.)J.Sm.多年生树状草本，高达23m。根状茎粗大，顶端连同叶柄基部，密被金黄色长柔毛。叶簇生，叶柄长，叶片三回羽裂，未回小羽片狭披针形，革质。孢子囊群生于小脉顶端，每裂片15对，囊群盖两瓣，成熟时似蚌壳。根茎能补肝肾，强腰脊，祛风湿。,第二节 蕨类植物的分类,金毛,狗脊,4、乌毛蕨科土生，有时为亚乔木状，或有时为附生。根状茎横走或直立，偶有横卧或斜升，有时形成树干状的直立主轴，有网状中柱，被具细密筛孔的全缘、红棕色鳞片。热带雨林多见。重要药用植物狗脊Woodwardia japonica(L.f.
20、)Sm,多年生草本。根状茎短，密生棕色披针形大鳞片。叶簇生，二回羽状，羽片卵状披针形。边缘具短锯齿，叶脉网状。孢子囊群长形，生于主脉两边对称的网脉上，囊群盖长肾形。能清热解毒，杀虫散瘀。,狗脊,分布在长江以南，西南地区，生于疏林下或溪沟边阴暗处,5.鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多年生草本。根茎多粗短，直立或斜生，密被鳞片，网状中柱，叶柄多被鳞片或鳞毛；叶轴上有纵沟；叶片1至多回羽状。孢子囊群背生或顶生于小脉，囊群盖圆肾形，稀无盖。袍子囊扁圆形，具细长的柄，环带垂直。抱广呈两面形，表面具疣状突起或有翅。染色体：x=41c 共约20属，1700余种。主要分布于温带、亚热带。我国有13
21、属，700余种，药用5属，59种。本科植物常含有间苯三酚衍生物，具有驱肠寄生虫活性。,第二节 蕨类植物的分类,间苯三酚,间苯三酚能直接作用于胃肠道和泌尿生殖道的平滑肌，是亲肌性、非阿托品、非罂粟碱类平滑肌解痉药。与其它平滑肌解痉药相比，其特点是不具有抗胆碱作用，在解除平滑肌痉挛的同时，不会产生一系列抗胆碱样副作用，不会引起低血压、心率加快、心律失常等症状，对心血管功能没有影响。动物药理试验显示，它只作用于痉挛平滑肌，对正常平滑肌影响很小。各种毒性试验结果证明，本品注射液是非常安全的药物。亚急性毒性和慢性长期毒性试验表明，该药对动物生长、重要器官的宏观和微观组织学、血液和生化指数没有不良影响，特
22、殊毒性试验研究表明，本品没有致畸、致突变(致癌)性，所有试验结果显示本品没有任何毒性，用药极为安全。白色或淡黄色结晶粉末。微溶于水，溶于乙醇、乙醚、苯等有机溶剂。在沸点、升华并分解，商品常有2分子结晶水。用于化学分析。由间苯二酚经碱熔法或用三硝基甲苯为原料制得。,重要药用植物粗茎鳞毛蕨(绵马鳞毛蕨,东北贯众)Dryopteris crassirhizoma Nakai 多年生草本。根茎粗壮。茎连同叶柄残基药用，中药称绵马贯众，可驱绦虫和十二指肠虫，止血，并用于治流行性感冒等。,第二节 蕨类植物的分类,粗茎鳞毛蕨,July 10,2015,贯众 Cyrtomium fortunei J.Sm.,
23、多年生草本，根茎短：叶柄基部密生阔卵状披针形黑褐色大形鳞片；叶一回羽状，羽片镰状披针形，基部亡侧稍呈耳状突起，下部圆楔形，叫脉网状；孢子囊群生于羽片下面，位于主脉两侧，囊群盖大，圆盾形。分布于华北、西北及长江以南各省区。生于石灰岩缝、路边、墙角等阴湿处。根茎在南方作“贯众”用，功用向上种。,6.水龙骨科 Polypodiaceae附生或陆生。根茎横走，被鳞片，常具粗筛孔，网状中柱。叶同型或2型，叶柄具关节；单叶全缘或羽状分裂；叶脉网状。孢子囊群园形、长圆形至线形，有时布满叶背；无囊群盖，孢子囊梨形或球状梨形，浅褐色，孢子囊柄比孢子囊长或等长。孢子两面形，平滑或具小突起。染色休：x7，12，13
24、，23，25，26，35，37。共有50属约600种，主要分布于热带，亚热带，我国有27属，约150种，药用18属86种。,第二节 蕨类植物的分类,重要药用植物石韦 Pyrosia lingua(Thunb.)Farwell多年生常绿草本。根茎细长，横走，密生褐色披针形鳞片。叶远生，披针形，革质，上面绿色，有凹点，下面密被灰棕色星状毛；不育叶和能育叶同形或略较短而阔；叶柄基部均具关节。孢子囊群在侧脉间排列紧密而整齐，初被星状毛包被，成熟时露出，无盖。全草能清热，利尿、通淋。治刀伤，烫伤，虚劳。,第二节 蕨类植物的分类,石韦,7.槲蕨科 Drynariaceae根茎横生，粗大，肉质，具穿孔的网状
25、中柱，密被褐色鳞片，鳞片大，狭长，腹部盾状着生，边缘具睫毛。叶二型，无柄或有短柄，叶片大，深羽裂或羽状，叶脉粗而隆起，具四方型网眼。孢子囊群或大或小，不具囊群盖。孢子两侧对称，椭圆形，具单裂缝。染色体：x=3637。共8属。分布于亚洲热带、亚热带至澳大利亚。我国有3属约14种，主产长江以南各省区。已知药用2属7种。,第二节 蕨类植物的分类,重要药用植物槲蕨(骨碎补，猴姜、石岩姜)Drynaria fortunei(Kze.)J.Sm.附生植物。高2040cm,根茎粗壮，肉质，长而横走，密生钻状披针形鳞片，边缘流苏状；叶二型；营养叶枯黄色，卵圆形，上部羽状浅裂，裂片三角形，似槲树叶；孢子叶绿色，
26、长圆形，羽状深裂，裂片713对，叶柄有狭翅。孢子囊群圆形，黄褐色，生于叶背，沿中肋两旁各24行，每长方形网眼内1枚；无囊群盖,分布于西南、中南地区及江西、浙江、福建、台湾等省。附生于树干或山林石壁上。根茎（骨碎补）能补肾，坚骨，祛风湿，活血止痛。治跌打损伤、骨折、瘀血等。,第二节 蕨类植物的分类,石韦,治牙痛：鲜槲蕨一至二两，（去毛）。打碎，加水蒸服。勿用铁器打、煮。（单方验方调查资料选编）治肾虚耳鸣、耳聋，并齿牙浮动，疼痛难忍：骨碎补四两，怀熟地、山茱萸、茯苓各二两，牡丹皮一两五钱（俱酒炒），泽泻八钱（盐水炒）。共研为末，炼蜜丸。每服五钱，食前白汤送下。（本草汇言）治打扑伤损：胡狲姜不以多少
27、，生姜半之。上同捣烂，以罨损处，用布帛包，干即易之。（百一选方）接骨续筋：骨碎补四两，浸酒一斤，分十次内服，每日二次；另晒干研末，外敷。（泉州本草）治挫闪：骨碎补二两，杵烂，同生姜母、菜油、茹粉少许，炒敷患处。（闽东本草）治关节脱位、骨折：在关节复位或正骨手术后，取槲蕨（去毛）和榔榆皮捣烂，加面粉适量，捣面糊状，敷伤处，二至三日换药一次。（浙江民间常用草药）治跌打损伤，腰背、关节酸痛：槲蕨（去毛）五钱至一两，水煎服。（浙江民间常用草药）治阑尾炎：鲜槲蕨（去毛）八两，切碎，加大血藤五钱，红枣四两，水煎服。（浙江民间常用草药）治斑秃：鲜槲蕨五钱，斑蝥五只，烧酒三两，浸十二天后，过滤擦患处，日二至三
28、次。（福建中草药）,重 点 难 点,在高等植物中除苔藓植物外，蕨类植物、裸子植物及被子植物在植物内体均具有维管系统，称维管植物。蕨类植物和苔藓植物一样具有明显的世代交替现象。无性生殖是产生孢子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器。蕨类植物的孢子体远比配子体发达，并且有根、茎、叶的分化和较原始的输导系统。蕨类植物产生孢子，不产生种子。蕨类植物的生活史中，有两个独立生活的植物体，即孢子体和配子体。蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一类植物，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。,蕨类植物的主要特征,蕨类植物的孢子体 蕨类植物的孢子体发达，通常具有根、茎、叶的分化。根 常为不定根，着生在根状茎上
29、。茎 常为根状茎。少数具地上茎，直立成乔木状，如桫椤 Cyathea spinulosa Wall.ex Hook.。蕨类植物的茎在进化过程中特化了具有保护作用的毛茸和鳞片。,蕨类植物的主要特征,(3)叶 幼时大多呈拳曲状。分为小型叶和大型叶。小型叶较原始，由茎的表皮细胞突出而成，无叶隙和叶柄，仅有一不分支的叶脉；大型叶有叶柄，有叶隙或无，叶脉多分枝，如真蕨类植物。根据功能又分孢子叶和营养叶。孢子叶是能产生孢子囊和孢子的叶，又称能育叶；营养叶仅能进行光合作用，又称不育叶。有些蕨类植物的孢子叶和营养叶不分，叶的形状也相同，称为同型叶，如石韦、粗茎鳞毛蕨等；也有孢子叶和营养叶的形状和功能完全不相同
30、，称为异型叶，如荚果蕨、紫萁等。,蕨类植物的主要特征,（4）孢子囊、孢子囊群 孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球或孢子叶穗，如石松和木贼等。较进化的真蕨类，孢子囊常生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常常由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群，孢子囊群有圆形、肾形、长圆形、线形等形状。孢子囊细胞壁上有不均匀增厚形成的环带。环带着生的位置有多种形式，如顶生环带(海金沙属)、横行中部环带(芒萁属)、斜行环带(金毛狗脊属)、纵行环带（水龙骨属）等，这些环带对孢子的散布和种类的鉴别有重要作用。,蕨类植物的主要特征,（5）孢子 多数蕨类产生的孢子大小相同，称孢子同型。孢子有大、
31、小之分，称为孢子异型。产生大孢子的囊状结构称大孢子囊，大孢子萌发后形成雌配子体；产生小孢子的囊状结构称小孢子囊，小孢子萌发后形成雄配子体。形态上可分为二类：一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。,蕨类植物的主要特征,（6）茎内维管系统 蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散状中柱等。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型。蕨类植物根状茎上常有叶柄残基，而叶柄中的维管束数目、类型及排列方式的区别，可作为药材的鉴别依据之一。,蕨类植物的主要特征,2.蕨类植物
32、的配子体 孢子成熟后，在适宜条件下萌发形成绿色叶状体，称原叶体(prothallus)，也就是蕨类植物的配子体。配子体结构简单，生活期短，能独立生活，有背腹的分化。腹面生有球形的精子器和瓶状的颈卵器。精卵成熟后，精子由精子器逸出，借水为媒介进入颈卵器内与卵结合，受精卵发育成胚，胚发育成孢子体，（幼时暂时寄生在配子体上）长大后配子体死去，孢子体进行独立生活。,蕨类植物的主要特征,3.蕨类植物的生活史 蕨类植物生活史中有两个独立生活的植物体：孢子体和配子体。从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前，这一阶段称为孢子体世代(无性世代)，其细胞染色体数目为双倍的(2n)。从单倍体的孢子萌发到精子与卵结合前，这一阶段为配子体世代(有性世代)，细胞染色体数目为单倍的(n)。在蕨类植物一生中，世代交替明显，其中孢子体世代占很大优势。,蕨类植物的主要特征,名词,
