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1、作物增产途径,改变环境，满足作物要求,发挥生物本身的能力，适应环境,农艺措施,遗传育种，品种改良,植物营养特性？,英国洛桑试验站1952-1976年，采用高产、高效的品种，使春小麦的氮利用率由35%提高到65%,品种差异造成的肥料利用率变异 高达24%-82%,我国北京农业大学玉米、小麦长期定位 试验结果表明，品种可提高肥料利用率 20%-30%,改良植物的遗传特性，解决养分的“遗传学缺乏”。(genetic deficiency)植物营养遗传学,途径之一,主要内容,第一节 植物营养性状的概念第二节 植物营养性状基因型 差异的机理第三节 植物营养性状的遗传学 改良,第一节,植物营养性状的概念,
2、遗传学中把生物个体所表现的形态特征和生理生化特性统称为性状。植物营养性状是指与植物营养特性有关的植物性状的总称，主要包括养分效率和对元素毒害的抗性。,一、什么是植物营养性状？,目前对养分效率（Nutrient efficiency）尚无统一定义。一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：其一、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。,含义1,含义2,养分浓度较高时，高效与低效品种的表现,养分效率（
3、nutrient efficiency)：植物对养分元素吸收和利用的能力大小，如氮效率、磷效率、钾效率、铁效率和铜效率等。,养分效率又分吸收效率和利用效率,在农业生产系统中，用肥料利用率来表示养分效率,植物营养效率的不同表示方法,植物营养性状的复杂性根际生态系统与养分吸收植株体内养分运输、同化和代谢过程的复杂性植物营养性状的多层次性植物营养性状遗传的特点表现为连续变异的数量性状，但又不同于一般的数量性状 是多个子性状综合表现的结果,二、植物营养性状的特点,植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异,基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列
4、。基因型（genotype）是生物体内某一性状的遗传基础总和。表现型（phenotype）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。,图：大豆对铁利用的高效率基因型与低效率基因型杂交后代的分离情况,(引自Weiss,1943),植物基因型与表现型的关系,由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”,植物营养性状基因型差异的机理,第二节,一、植物营养性状基因型差异的例证,1、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现 典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。（Weiss，1943）,2、芹菜对
5、缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。（Pope&Munger，1953）,3、小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）,4、植物铜利用效率在不同植物种类和不同品种之间都有明显的基因型差异。小麦一般对缺铜比较敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。,不同基因型小麦在缺锌条件下籽粒产量(t/ha)比较,在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应,二、形态学和生理学差异,植物营养效率的基因型差异不仅体现在不同基因型植物的形态学特征方面，而且体现在一系列生理学和遗传学特征方面。高效基因型的吸收效率、运输效率和利用效率都较高，或者其中一两个效率特别高,养分效率基因型差异的可能机理,利用效率,养分效率,运输效率,吸收效
6、率,根系形态学特性,根系生理生化特性,根-地上部运输（长距离运输）,根内运输（短距离运输）,吸收系统的亲合力（Km）临界浓度（Cmin）根际特性,对养分缺乏的主动反应（如：分泌螯合性、还原性物质、质子等）,对养分缺乏的被动反应（如：阴-阳离子吸收的不平衡）,菌根,根系,对养分缺乏的反应,遗传特性,细胞水平上的需要,地上部的利用效率（如：再转移效率）,定位/根内结合形态,养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。在养分胁迫时，植物可通过根系形态学和生理学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分，根系形
7、态特征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养分吸收有明显的影响。根际pH值和氧化还原电位的改变，根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的标准。,（一）吸收效率,根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一性两类。,通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳5%25%。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而言，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，是低分子量的有机化合物累积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜
8、分泌柠檬酸；缺钾导致玉米分泌碳水化合物。,1.非专一性根分泌物,专一性根分泌物是植物受某一养分胁迫诱导，在体内合成，并通过主动分泌进入根际的代谢产物。营养胁迫条件下，专一性根分泌物的数量约占光合作用所固定碳的25%40%。,2.专一性根分泌物,专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。缺磷可诱导白羽扇豆形成排根，约23%的光合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。,植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现。这类物质只在早晨日出后26小时内大量分泌，分泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反应
9、不受介质pH值的影响。研究表明，植物铁载体的分泌具有单基因遗传特性。,根分泌的低分子有机物对根际养分的活化作用,机,理,分,泌,物,被活化的养分,渗出物和细胞分解产物的,基因型差异,糖类,？,氨基酸,P,，,Fe,，,Zn,，,Mn,，,Cu,有机酸,P,，,Fe,，,Zn,，,Mn,酚类化合物,Fe,，,Zn,，,Mn,养分协迫的非适应性机理,-P,氨基酸，糖类，有机酸,P,-K,有机酸，糖类,？,-Fe,有机酸，酚类化合物,Fe,，,Zn,，,Mn,-,Zn,有机酸，氨基酸，糖类，酚类,Fe,，,Zn,，,Mn,-,Mn,氨基酸，酚类，有机酸,Mn,养分协迫的适应性机理,-P,柠檬酸,（有
10、排根的植物）,P,，,Fe,，,Zn,，,Cu,，,Mn,，,Al,，,Cu,-P,番石榴酸,（木豆）,P,，,Fe,，,Al,-Fe,酚类化合物,（双子叶和非禾本科,单子叶植物）,Fe,，,Mn,-Fe,植物铁载体,（禾本科植物）,Fe,，,Zn,，,Cu,，,Mn,，,Al,，,P,Al,毒,柠檬酸或苹果酸,P,（二）运输效率,豌豆单基因突变体E107对铁的吸收效率高，同时有很高的运输效率。一旦吸收了铁，能很快运往叶片，在根中很少贮存，因此会造成老叶铁中毒。,植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养分效
11、率中也有着重要作用。,养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生的地上部干物质重量。通常养分利用率高的植物体内养分的浓度较低。,（三）利用效率,菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率,植物种类,缺乏的,养分,重新供应养分,的量,（,mg/,株）,基因型,品种数,（个）,干物重,（,g,）,养分利用效率,（,g,干物重,/,g,养分）,菜豆,K,11.3,低效,63,6.00,157,高效,58,8.83,294,番茄,K,5,低效,94,0.95,173,高效,98,1.97,358,菜豆,P,2,低效,2,0.87,562,高效,11,1.50,671,番茄,N,2,低效,51,2.
12、51,83,高效,63,3.62,118,番茄,Ca,10.0,低效,39,1.35,381,高效,39,3.63,434,植物对矿质养分胁迫的适应性机理,养分高效基因型应具备以下几个方面的特点：,理想的根系形态和合理的根系分布对低浓度养分有较高的专一性吸收速率（低Km和Cmin值）胁迫时根际有强烈的适应性反应体内运输和再利用能力强利用率高或代谢需求量低,二、遗传学特性,一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。,磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。大豆的铁营养效率是由
13、同一位点的一对等位基因（Fe，Fe和fe，fe）控制的，铁高效基因（Fe，Fe）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的能力。,大豆铁高效率基因型（FeFe）铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式,大豆根系控制铁营养效率示意图,HA,PI,HA,HA,HA,PI,PI,PI,石灰性缺铁土壤中大豆铁高效基因型与低效率基因型嫁接结果示意图,HA铁高效品种，PI铁低效品种 引自Brown等，1958,几种主要植物微量元素的遗传特征,营养特点,作,物,遗传特征,缺铁,大,豆,单位点，显性主基因控制的吸
14、收,燕,麦,单基因，显性,番,茄,主基因,+,微效基因，显性,缺硼,芹,菜,单基因，显性,缺铜,黑,麦,单基因，显性，位于,5RL,缺锰,大多数植物,单基因，显性,锰中毒,大,豆,多基因，具有母性效应,大,豆,加性基因，无母性效应,第三节,植物营养性状的遗传学改良,传统的育种方法细胞遗传学和体细胞遗传学方法分子生物学技术,植物性状转移和鉴定的方法,传统育种方法 在植物营养性状改良中的应用,引种纯系选择杂交育种回交育种诱变育种杂种优势利用群体改良,1、引种 植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的
15、遗传资源。2、选择 植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的适应性。,杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至F3F10代，甚至F11F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代（F1）作为栽培种，目的是利用F1代的杂种优势。,3、杂交与系谱选择（系谱育种）,对于加性遗传方差占优势的众多性状，特别是一些数量性状，必须采用能将有利的基因逐渐集中起来的方法而改良整个群体。最常用的方法是轮回选择，即通过
16、反复循环选择-互交-评价的过程而获得新的改良群体。,4、群体改良,铁效率育种的一些实例,续：,细胞遗传学和体细胞遗传学方法在植物营养性状改良中的应用,染色体工程染色体加倍染色体替换和添加外源染色体导入体细胞遗传学方法器官与组织培养愈伤组织培养单细胞培养原生质体培养,细胞遗传学方法,利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性的杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂交。,人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。如果能够对某一
17、优良形状的控制基因进行染色体定位，然后通过染色体替换的办法将有用的基因转移到所需的作物品种中去就可以得到优良品种。例如铜效率基因被定位在黑麦5R染色体的长臂一端，只要把其5RL转移到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦品系。,染色体结构,中国春小麦和它的三个黑麦染色体易位系的染色体结构极其在缺铜土壤中的籽粒产量（Graham,1987),与一些植物营养性状有关的染色体,分子生物学技术在植物营养性状研究与改良中的应用,基因工程技术基因文库的建立与基因克隆基因的转移分子遗传标记技术RFLPRAPDAFLPPCR-SSCPSTS串联重复序列,植物遗传工程,植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助与生物
18、技术，将有用的基因或基因组转移到目标植物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物类型。广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基因工程。,基因工程主要是指重组DNA技术。重组DNA技术一般包括如下步骤：,目前的植物基因工程还只限于一些单基因控制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。,1、选择目的基因（自然或人工合成的DNA 片段）；2、在细胞体外将载体（细菌质粒等）与目的基因结合成重组DNA分子；,3、将重组DNA分子引入受体细胞，并使外源基因在受体细胞中正确表达。,通过基因转移提高豆科固氮植物抗盐性的两种途径(Valetine,1998)Osm基因转移
19、到栽培番茄得到可用海水灌溉的耐盐番茄植株Davidson,Science,2001,植物细胞工程具体包括体细胞杂交（原生质融合）、细胞核移植以及外源物质导入等方法。,植物细胞工程,组织培养,水培,分化成苗,水稻种子植株-愈伤组织-再生植株系统中抗盐性的比较(严小龙,1999),(盐处理鲜重/无盐处理鲜重),植物元素毒害抗性的遗传学改良,植物抗元素毒害能力的基因潜力植物对元素毒害抗性的控制机理植物抗元素毒害能力的改良方法常规选育良种方法植物组织与细胞培养方法植物基因工程方法,主要基因克隆工作仍主要局限于非经济作物有关基因表达调节及其与环境条件的关系的研究不足分子标记工作缺乏连续性，仅为了发表文章
20、，所选标记难以应用于育种。种质资源筛选工作不够广泛，多为短期行为，难以获得具有实际价值的典型基因型。遗传改良工作缺乏规模较小，没有连续性。,当前存在问题,利用转基因植物研究营养性状的调控机制。在经济作物中克隆营养性状基因，以及进行转基因工作。在模式植物中筛选与潜在农业应用价值密切相关的营养性状突变体。在长期种质资源筛选的基础上，进行面向实际育种应用的分子标记工作。在田间长期定点进行营养性状的遗传育种工作。,近期要做的工作,植物营养性状具有明显的遗传变异，对其进行遗传学改良既有必要，又有可能。可以相信，经过植物营养、植物生理生化、遗传育种以及现代生物技术等多学科的渗透以及有关学科研究人员的密切协作，可以预期，植物营养遗传性状的改良在不远的将来一定会有新的突破。,结语：,
