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1、微生物在环境物质循环中的作用,碳，氢，氧，氮，硫，磷，钾，铁等元素是组成生物体的化学元素，生物必需不断从环境中取得这些营养元素才能生长发育和繁殖。但是地球上这些元素的贮存量毕竟是有限的，而生命的延续与发展却是无穷尽的，两者之间的矛盾只有在自然界的物质不断循环转化的条件下才能解决。,第一节 氧 循 环,大气中氧含量丰富，约占空气体积百分数21。人和动物呼吸、微生物分解有机物需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧，源源不断地补充到大气和水体中。氧在水体的垂直方向分布不均匀，表层水有溶解氧，深层和底层缺氧。见教材p267,第二节 碳 素 循 环,含碳物质种类：二氧化碳、一氧化碳
2、、甲烷，碳水化合物(如：糖、淀粉、纤维素等)、脂肪、蛋白质等。碳循环以CO2为中心，CO2被植物、藻类利用进行光合作用，合成为植物碳；动物吃植物就将植物碳转化为动物碳；动物和人呼吸放出CO2，有机碳化合物被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。此后 CO2再一次被植物利用进入循环。,图2.22 碳循环,碳循环,CO2是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，人、动物呼吸、微生物分解有机物产生大量CO2，源源不断补充至大气。海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长期自然交换的结果，使大气中的CO2保持相对平衡、稳定。在过去的10,000年期间里，CO2含量变化极小，持续维持在28010-6左右。
3、自18世纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日益增加，排放的CO2等温室气体含量正在大幅度增加。,碳素循环,洛阿山（夏威夷）和南极几个监测站近1000年大气CO2变化曲线,基林曲线（洛阿山观测站CO2变化曲线）,碳素循环,碳素的作用：是有机化合物的骨架，是构成有机体最重要的元素成分。.,碳素循环图,植物,动物,动植物残体,CO2,微生物,光合作用,呼吸作用,碳素化合物的种类,纤维素半纤维素果胶淀粉和糖脂肪木质素烃类物质,一、纤维素分解,纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，以l,4葡萄糖苷键连接，每个纤维素分子含1,400-10,000个葡萄糖基，分子式为(C6H10O5)n。树木、农作物秸杆和以此为原
4、料的工业产生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及有机垃圾等，均含有大量纤维素。,（一）纤维素的分解途径 纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解:,纤维素的分解,能分解纤维素的微生物种类：在酸性和森林土壤中纤维素分解以真菌为主。中性或微碱性土壤中纤维素分解则以细菌为主。土壤中还有许多嗜热性纤维素分解菌，在堆肥和厩肥的发热阶段，主要是这类真菌在起作用。分解纤维素的真菌：青霉，曲霉，木霉，毛霉等。放线菌：链霉菌属，高温放线菌。,分解纤维素的细菌,纤维菌属(Cytophaga),生孢噬纤维菌属(Sporocytophaga),粘细菌中的粘球菌属(Myxococcus),纤维单胞菌属(Ce
5、llulomonas).嗜热纤维芽孢梭菌(Clostridium)一些种纤维分解酶所在部位：1、细菌的纤维酶是表面酶2、真菌放线菌的纤维酶是胞外酶,（二）分解纤维素的微生物,分解纤维素的微生物有细菌、放线菌和真菌。粘细菌占重要地位 粘细菌没有鞭毛，能作“蠕”动运动，生活史复杂，能形成子实体。,Stigmatella aurontia的子实体,粘细菌产生大量具有生物学活性的次级代谢产物，为生理活性物质的筛选提供了很好的微生物资源。目前最受关注的是由纤维堆囊菌产生的埃博霉素（Epothilones），2007年10月16日，美国施贵宝公司宣布其乳腺癌治疗新药Ixempra获得FDA批准在美上市，I
6、xempra是一种埃博霉素(epothilones)类抗肿瘤新药。,粘细菌复杂的多细胞行为，尤其是多细胞子实体（fruiting bodies）形态构成。革兰氏染色阴性，无鞭毛，包埋的粘液层中，在固体表面能缓慢滑动。生活史包括营养细胞阶段和休眠体（子实体）阶段。营养细胞发育到一定阶段，细胞聚集并形成由细胞和粘液组成的子实体，因种而形状各异。常具红、黄等鲜艳的颜色，肉眼可见。子实体：由孢子和粘液组成,粘细菌细胞和孢子 细胞细长杆状,在平板上,作滑行运动,培养 72h后聚集成子实体,粘孢子球形。,好氧的纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。其最适温度为22-30，最适 pH为7-7.5。厌氧的有芽孢
7、梭菌(Clostridium cellobioparum)、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌(Clostridium thermocellum)，好热性厌氧分解菌最适温度55-65，最高温度为80，最适 pH7.4-7.6，中温性菌最适 pH为7-7.4，在 pH为8.4-9.7能生长,是专性厌氧菌。霉菌：分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。放线菌中的链霉菌属(Streptomyces),在23-65生长，最适温度为50。,分解纤维素的微生物,（三）纤维素酶所在部位,细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶，可分泌到培养基中，通过过滤和离心很容易
8、分离得到。,半纤维素的分解,半纤维素为植物细胞壁的另一主要成分，含有多缩戊糖和己糖以及多缩糖醛酸。在微生物产生的半纤维素酶类(多缩糖酶)的水解作用下，产生单糖和糖醛酸，在有氧呼吸或厌氧发酵中进一步分解.土壤微生物分解半纤维素的强度相当大，能分解纤维素的微生物大多也能分解半纤维素。,二、半纤维素的分解,半纤维素存在植物细胞壁中，造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。土壤微生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。（一）分解半纤维素的微生物 分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。,（二）半纤维素的分解过程,三
9、、果胶质的分解,果胶质存在植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水含有果胶质。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。果胶质是由 D半乳糖醛酸以l，4糖苷键构成的直链高分子化合物，其羧基与甲基脂化形成甲基脂。,果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被分解为二氧化碳和水。在厌氧条件下进行丁酸发酵,产物有丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和氢气。,分解果胶质的微生物:好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及软腐欧氏杆菌。厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。分解果胶的真菌有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，还有放线菌。,麻类脱胶,麻类脱胶采取水浸或露浸方式水浸利用厌氧性细菌的果
10、胶分解作用；露浸是利用需氧性细菌、放线菌和真菌的分解作用，分解果胶的微生物对纤维素不具分解能力，从而使纤维素能完好的保存和脱离开来。,四、淀粉分解,淀粉广泛存在植物种子和果实等之中，以淀粉类作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂、印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等均含有淀粉。能分解淀粉的微生物：细菌 放线菌 真菌。真菌中的曲霉，毛霉和根霉是有名的淀粉糖化菌。淀粉分解有两种方式：1、在磷酸化酶作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个一个地分解下来。2、在淀粉酶的作用下先水解为糊精，再水解为麦芽糖，在麦芽糖酶作用下最终生成葡萄糖。,（一）淀粉的种类 淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：直链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合
11、，以l,4葡萄糖苷键组成不分支的链状结构。支链淀粉由葡萄糖分子以-l,4和-l,6葡萄糖苷键组成分支的链状结构。,直链淀粉中的1,4结合,支链淀粉中的1,4结合和1,6结合,（二）淀粉的降解途径,淀粉是多糖，分子式为(C6H10O5)1200，在微生物作用下的分解过程如下：,在好氧条件卞，淀粉沿着的途径水解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。在厌氧条件下，淀粉沿着的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。在专性厌氧菌作用下，沿和途径进行。,（三）降解淀粉的微生物,途径中，好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。枯草杆菌可将淀粉一直分解为二氧化碳和水。途径中，根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀
12、粉先转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和二氧化碳。途径中，由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌(Clostridium acetobutylicum)和丁醇梭状芽孢杆菌(Clostridium butylicum)参与发酵。途径中由丁酸梭状芽孢杆菌(Clostridium)参与发酵。,问题：,大肠菌群？哪些元素超标引起水体富营养化？水体富营养化的原因，危害？碳素循环的过程？微生物起到怎样的作用？,五、脂肪的分解,脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的甘油三脂，不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈固态的称为脂，由不饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。,脂肪结构式,（一）
13、脂肪的分解,脂肪被微生物分解的反应式如下：,磷酸二羟丙酮可经酵解成丙酮酸，再氧化脱羧成乙酰CoA，进入三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。磷酸二羟丙酮也可沿酵解途径逆行生成l磷酸葡萄糖，进而生成葡萄糖和淀粉。,（二）脂肪酸的氧化,脂肪酸通常通过氧化途径氧化。脂肪酸在一系列酶的作用下，在碳原子和碳原子之间断裂，碳原子氧化成羧基，生成含两个碳原子的乙辅酶A和较原来少两个碳原子的脂肪酸。乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。脂肪酸可重复下一次氧化，以至完全形成乙辅酶A而告终。,氧化,三羧酸循环,脂肪酸氧化可得到很高的能量水平，如：lmoL硬脂酸(C17H35COOH)被彻底氧化可得147mo
14、l ATP。,六、木质素的分解,木质素：是植物木质化组织的重要成分，是以苯环为核心，带有丙烷支链所组成的一种或多种芳香族化合物氧化缩合而成。能分解木质素的微生物主要是真菌中担子菌的一些种类，如：干朽菌(Merulius)，多孔菌(Poly porus)，伞菌(Agaricus)属的一些种。,七、烃类物质的分解,石油中含有烷烃(30)、环烷烃(46)及芳香烃(28)。烷烃通式 CnH2n+2，烷烃可被微生物氧化。（一）烷烃的氧化分解 甲烷的氧化 CH4+2 O2CO2+2 H2O+887 kJ 氧化烷烃的微生物：有甲烷假单胞菌(Pseudomonas methanica)、分枝杆菌、头孢霉、青霉
15、等。,（二）芳香烃化合物的氧化分解,芳香烃有酚、苯、萘、菲、蒽及3,4苯并芘等，炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水均含有芳香烃。酚和苯的分解菌：荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌及苯杆菌。分解萘的细菌：铜绿假单胞菌、诺卡氏菌、球形小球菌、无色杆菌及分枝杆菌等。分解菲的细菌：菲杆菌、菲芽孢杆菌巴库变种、菲芽孢杆菌古里变种。分解苯并()芘的细菌：荧光假单胞菌和铜绿假单胞菌、小球菌及大肠埃希氏菌能。,苯、萘、菲、蒽的代谢途径：,1苯的代谢：,2萘的代谢：,3.菲的代谢：,4.蒽的代谢：,第三节 氮 素 循 环,氮素循环的几个阶段,固氮作用大气中分子态氮被固定还原成氨；氨化作用有机氮被分解释出氨；硝化作用
16、氨被氧化为硝酸,又可被同化为有机氮；反硝化作用硝酸被还原为分子态氮返回大气。,一、氨化作用,含氮有机物经微生物的分解，释放出氨的过程称为氨化作用(ammonification)。含氮有机物：蛋白质、多肽、核酸、肽聚糖、几丁质和少量水溶性的氨基酸、氨基糖和尿素等。（可溶性氨基酸可被植物直接吸收）。,氨化作用的微生物,氨化作用较强的细菌：假单胞菌属 芽孢杆菌属 梭菌属 沙雷氏菌属真菌中分解含氮有机物能力强的有：毛霉，曲霉，根霉，青霉，交链孢霉等,蛋白质水解 蛋白质分子量大，不能直接进入微生物细胞，在蛋白酶作用下水解成小分子肽、氨基酸后被微生物利用。,氨基酸分解,l、脱氨作用，看教材p279脱氨的方
17、式：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨、减饱和脱氨。,2、脱羧作用 氨基酸脱羧作用多数细菌和霉菌引起，经脱羧后生成胺。二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后后生成胺，故有毒不可食用。,二、硝化作用,硝化细菌将氨氧化为硝酸的过程称硝化作用(nitrification)。硝化作用是有由两类化能自养细菌进行，这两类细菌统称为硝化细菌。亚硝酸细菌将氨氧化为亚硝酸 2NH3+3O2 2HNO2+2H2O+619 kJ（1）硝酸杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸 2HNO2+O2 2HNO3+201 kJ（2）（1）式由亚硝酸单胞菌属(Nitrosomonas)、亚硝酸球菌属(Nitrosococcus)、亚硝酸螺菌属(Nit
18、rosospira)、亚硝酸叶菌属（Nitrosolobus）及亚硝酸弧菌（Nitrosovibrio）等起作用。（2）式由硝化杆菌属(Nitrobacter)、硝化球菌属(Nitrococcus)起作用。,硝化细菌特性：看教材p281 硝化细菌从氨或亚硝酸的氧化过程中获得能量，用以固定CO2，但其利用能量的效率低，亚硝酸菌只利用自由能的5%-14%，硝酸菌利用自由能的5%-10%。因此，二者在同化CO2时需要氧化大量无机氮化物。,在自然界中，除自养硝化菌外，还有异养细菌、放线菌、真菌可将氨氧化为硝酸，异养菌氧化效率不高，但较耐酸，对不良环境抵抗力强。,三、反硝化作用,硝酸盐还原：通过硝酸还原
19、酶将硝酸还原成氨 反硝化作用：兼性厌氧细菌将硝酸盐还原为氮气,反硝化的结果,1.硝酸还原成氨,2.硝酸还原为氮气。,3.硝酸盐还原为亚硝酸,反硝化细菌：兼性厌氧细菌,假单胞菌菌(Pseudomonas)的某些种，如：脱氮假单胞菌(P.denitrificans)、荧光假单胞菌(P.fluorescens)、色秆菌属中的紫色杆菌(Chromobacterium violaceum)、脱氮色杆菌(C.denitrificans)。反硝化作用：看教材p282,四、固氮作用(biological nitrogen fixation),固氮微生物：具有固氮能力的微生物，固氮微生物都是原核生物，至今还未能
20、证实真核微生物中有固氮的种类。自生固氮微生物在土壤中或培养基上生长均都能固氮，与植物没有依存关系。共生固氮是两种生物紧密生活在一起是，由固氮的共生体 根瘤进行固氮作用，因形成特殊的形态结构，而成为共生体系。,固氮作用：在微生物固氮酶催化下，将N2转化为NH3的过程。N2+6 e+6 H+nATP 2 NH3+nADP+nPi,分子氮具有高能量三键(NN)，还原1moL N2为2mol的NH3需要24molATP。,共生固氮根瘤菌与豆科植物共生,大豆根瘤,蚕豆根瘤菌,固氮微生物,自生固氮菌：圆褐固氮菌 共生固氮菌：根瘤菌 联合固氮菌：雀稗固氮菌,光合细菌：红螺菌(Rhodospirillum)、
21、小着色菌(Coromatium minus)、绿菌属(Chlorobium)等在光照下厌氧生活时也能固氮。固氮蓝细菌：多见于有异形胞的固氮丝状蓝细菌，鱼腥蓝细菌属(Anabuena)、念珠蓝细菌属(Nostoc)等在异形胞中进行固氮。,固氮的光合细菌和蓝细菌,第四节 硫素循环,有机硫的矿化/分解：硫化作用:无机硫氧化反硫化作用：,自然界中硫有三态：元素硫、无机硫化物及含硫有机化合物。,硫的循环图,硫素循环,一、含硫有机物的矿化,含硫有机物以-SH形式组成含硫氨基酸，如蛋氨酸、半胱氨酸和胱氨酸。通过氨化脱硫微生物分解有机硫产生硫化氢和氨。COOH 变形杆菌 CHNH2+2 H2OCH3COOH+
22、HCOOH+NH3+H2S CH2SH 半胱氨酸,H2S+FeSO4 H2SO4+FeS(黑色)H2S+Pb(CH3COO)2 CH3COOH+PbS(黑色),含硫有机物如果分解不彻底，会有硫醇(CH3SH)暂时积累，再转化为硫化氢。,二、无机硫的转化,(一)硫化作用 H2S S SO42-1、硫化细菌 硫杆菌属(Thiobacillus)，为G-杆菌，从氧化硫化氢、元素硫、硫代硫酸盐、亚硫酸盐及多硫磺酸盐(例如四连硫酸盐)中获得能量，产生硫酸，同化CO2合成有机物。多在细胞外积累硫，有些菌株在细胞内积累硫。硫被氧化为硫酸，使环境 pH下降至2以下。硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水沟
23、中。,好氧菌硫化细菌:氧化硫硫杆菌(Thoibacillus thiooxidans)、排硫杆菌(Thiobacillus thioparus)、氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)、新型硫杆菌(Thiobacillus novellus)兼性厌氧菌硫化细菌:脱氮硫杆菌(Thiobacillus denitrificans),（1）氧化硫硫杆菌：专性自养菌，生长pH范围1.06.0，氧化无机硫获得能量。,（2）氧化亚铁硫杆菌：氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐中获得能量，可将硫酸亚铁氧化成硫酸高铁。,硫酸高铁可与辉铜矿(Cu2 S)作用生成 CuSO4与 FeSO4,这种
24、通过硫化细菌的生命活动产生硫酸高铁将矿物浸出的方法叫湿法冶金。生成的CuSO4与FeSO4溶液通过置换、萃取、电解或离子交换等方法回收金属。,硫酸及硫酸高铁溶液是有效的浸溶剂，可将铜、铁等金属转化为硫酸铜和硫酸亚铁从矿物中浸出。,2、硫磺细菌,将硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌，称为硫磺细菌。（1）丝状硫细菌：贝日阿托氏菌属(Beggiatoa)透明颤菌属(Vitreoscilla)辫硫菌属(Thioploca)亮发菌属(Leucothrix)发硫菌属(Thiothrix)（2）光能自养硫细菌：这类细菌含细菌叶绿素，在光照下，将硫化氢氧化为元素硫，在体内积累硫粒或体外积累硫粒。,亮发
25、菌,丝状硫细菌与活性污泥丝状膨胀有关，当曝气池溶解氧在 lmgL以下时，硫化物含量较多，丝状硫细菌过度生长会引起活性污泥丝状膨胀。,（二）反硫化作用,土壤淹水、河流、湖泊等水体处于缺氧状态时，硫酸盐被微生物还原为硫化氢，这种作用就叫反硫化作用。,反硫化细菌代表：脱硫弧菌(Desulfovibrio desulfuricans)G-略弯曲杆菌，严格厌氧，最适温度2530，最适pH67.5，老细胞因沉积硫化铁而呈黑色。,硫化细菌、反硫化细菌与管道腐蚀,在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，管的底部则常因缺氧而被还原为硫化氢。硫化氢上升到污水表层，与污水表面溶解氧相遇，被硫化细菌或硫磺细菌
26、氧化为硫酸。再与管顶部的凝结水结合，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀。为了减少对管道的腐蚀，要求管道有适当的坡度，使污水流动畅通外，同时加强管道的维护工作。,第五节 磷素循环,磷在土壤和水体中存在形式:含磷有机物：核酸、植素及卵磷脂非溶性磷酸盐：磷酸钙、磷灰石可溶性偏磷酸盐：HPO42-,磷素循环,1、含磷有机质的分解 核酸在核酸酶作用下,水解成核苷酸,在核苷酸酶的作用下,分解成核苷和磷酸。2、土壤中无机磷的转化,含磷有机物的分解,1、核酸 核酸在核酸酶作用下，水解成核苷酸，在核苷酸酶的作用下，分解成核苷和磷酸。2、磷脂 磷脂在磷脂酶作用下水解为甘油、脂肪酸、磷酸。分解有机磷化物的微生物主要是芽孢杆
27、菌：多粘芽孢杆菌(Bacillus polymyxa)、解磷巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium var.phosphaticum)。,磷脂结构式,3、植素：存在植物种皮中，不易消化吸收 植素是由植酸(肌醇六磷酸脂)和钙、镁结合而成的盐类。植素在土壤中分解很慢，经微生物植酸酶分解为磷酸和肌醇。,无机磷化合物的转化,硝化细菌和硫化细菌产生硝酸和硫酸水解不溶性磷酸盐生成可溶性磷酸盐供植物、藻类及其他微生物吸收利用。磷酸盐在厌氧条件下，被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原作用形成 PH3。硅酸盐细菌学名胶质芽孢杆菌(Bacillus mucilaginosus)，分泌有机酸螯合磷灰石、正长
28、石中的不溶性磷酸盐生成水溶性的磷盐和钾盐。,第六节 铁、锰、汞 循环,自然界中铁以无机铁化合物和含铁有机物两种状态存在，无机铁化合物有溶解的Fe2+和不溶性的三价铁Fe3+。生物需要溶解性的二价亚铁盐（Fe2+)，二价铁可被铁细菌氧化为三价铁（Fe3+)。,图 2.2-11 铁循环,铁循环,铁细菌转化二价铁为三价铁(锈铁)并沉积于水管壁上，以致阻塞水管，故经常要更换水管。Fe3O4:FeO.Fe2O3,磁铁矿，有很好的导电性。,锰循环,锰细菌：好氧，广泛分布于湖泥、淡水湖浮游生物和南半球土壤中，化能有机营养或寄生在真菌菌丝体上。锰细菌将氧化的锰铁产物积累、包裹在细胞表面或积累于细胞内。,锰循环,
