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1、UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,主要内容,增强UV-B辐射对高等植物光合作用的影响,5,增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,高等植物对增强UV-B辐射的防护与修复,小结,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,近年来，由于氯氟烃等的大量使用和航空飞行器数量的急剧增加，使排放到大气中的氯氟烃以及其他氮化物如（NO2等）增加，引起臭氧层的破坏，已成为人类面临的重大环境问题之一。臭氧层变薄及臭氧空洞的出现1，导致到达地球地面的紫外线辐射增强。其中，由于UV-B一部分会被臭氧吸收，剩余部分到达地面2。其增强会
2、危害陆地植物，破坏植物的光合作用，导致作物减产3。,1 引言,1 Kerri L B.Evidence for large upward trends of ultraviolet-B radiation lined to ozone depletion J.Science,1994,262:1032-10342 Frohnmeyer H,Staiger D,Ultraviolet-B radiation mediated responses in plants.Balancing damage and protection.Plant Physiology,2003.133:14201428
3、.3 Scotto J G.Biologically effective ultraviolet radiation surface measurements in the United.States,1974 to 1985J.Science,1988,239:762-764,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,一般来说，植物对紫外 UV-B 辐射是比较敏感的。UV-B 辐射对植物所造成的伤害，主要依赖于照射强度4、照射总剂量、植物种类、紫外辐射与光合有效辐射之间平衡关系以及其他环境因子的作用5。,1 引言,4Caldwell M M,Bjorn L O,Bornman J F.
4、Flint,S.D.Kulnadaivelu,G,Termaura,A.H.,Tevini,M.,Effects of,increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems,J.Photoehem.Photobiol.B:Biology,1988,329:762764,5 Li SS,Wang Y,Bjrn LO,Effects of temperature on UV-B induced DNA damage and photorepair in,Arabidopsis thaliana.Journal of Envi
5、ronmental Sciences,2004.16:173176.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,1 引言,过量 UV-B辐射能引起脱氧核糖核酸（DNA）二聚反应从而形成UV-B 辐射损伤产物：环丁烷嘧啶二聚体(CPD)和 6-4 光产物6,7；,另一方面,植物接受较高强度的 UV-B 辐射时，也将产生过量活性氧化物(Reactive oxygen species ROS),ROS 如不及时清除，会对生物大分子造成氧化伤害9。如果植物不能有效防护和及时修复 UV-B 辐射损伤，那么就会引起遗传变异和一些系列生理功能紊乱，最终会影响其在生态系统中的表现。,同时引起脂质过氧化，
6、从而造成生物膜通透性增加8。,6 Landry LG,Stapleton AE,Lim J,Hoffman P,Hays JB,Walbot V,Last RL,An Arabidopsis photolyase mutant is hypersensitive to ultraviolet-B radiation.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1997.94:328332.7Jiang L,Wang Y,Li SS,2007.Application of the
7、comet assay to measure DNA damage induced by UV radiation in the hydrophyte,Spirodela polyrhiza.Physiologia Plantarum,2007,129:652657.8Alexieva V,Sergiev I.,Mapelli S,Karanov E,The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress markers in pea and wheat.Plant,Cell&Environment,2001.2
8、4:13371344.9Foyer CH,Lelandais M,Kunert KJ,Photooxidative stress in plants.Physiologia Plantarum,1994.92:696717.,UV-B辐射增强条件下氮素对高等植物光合作用的影响,除了以上伤害之外，我们从植物生理学角度来看，光合作用是植物生存过程乃至世界碳氮循环必不可少的一个环节。而增强UV-B辐射能抑制许多植物的光合作用，这已成为公认的事实。那么，增强UV-B辐射是怎样来影响植物的光合作用？,1 引言,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.1 增强UV-B辐射对植物光合色素影响 光
9、合色素（包括叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素）在植物光合作用中进行 光能的吸收，传递和转换。研究表明，增强UV-B辐射会破坏植物的光合色素，导致植物叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量明显下降10，这在水稻11、玉米12、大豆13、小麦 14、菠菜15、番茄16、黄瓜17、柏树18等多种植物中都已经得 到证明。,10Strid A,Chow W S,Anderson J M.Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on Photosynthesis in Pisum sativum.Biochenm BioPhys ActaJ.1990,1020
10、:260-268.11 Xu,K.,Qiu,B.S.Responses of superhigh-yield hybrid rice LiangyouPeijiu to enhancement of ultraviolet-B radiation J.plantseience,2007,172(1):139-149.12 张荣刚,何雨红,郑有飞.UV-B增加对玉米生长发育和产量的影响J.中国农业气象,2003,24(2):24-2713 梁掸娟,李娟,黄晓华,等.Ce 对UV-B辐射胁迫下大豆幼苗光合作用影响:I对光合色素与希尔反应活性的影响J.农业环境科学学报,2006,25(3):576-
11、579.14 贺军民,佘小平,王瑞斌,等UV-B辐射增强对NaCI胁迫下小麦幼苗生理生态的影响J.西北植物报,2004,24(20):1510-1815.15 李曼华,郑有飞.UV-B增强对冬小麦和菠菜影响的对比试验J.南京气象学院学报,2004,27(6):800-805.16 李方民,陈怡平,王勋陵,等.UV-B辐射增强和C02浓度倍增的复合作用对番茄生长和果实品质的影响J.应用生态学报,2006,17(l):7l-74.17 孙令强,李召虎,段留生,等.UV-B辐射对黄瓜幼苗生长和光合作用的影响J.华北农学报2006,21(6):79-8218 聂磊,刘鸿先,等.水分胁迫对长期UV-B辐
12、射下柏树苗生理特性的影响J.植物资源与环境学报,2001,10(3):19-24,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射还会改变植物叶绿素a与叶绿素b的比例，Mar wood和Greenberg的研究结果表明，叶绿素b对UV-B辐射的敏感性大于叶绿素a，因此增强UV-B辐射下植物叶绿素比值增大19。,19 Lutz C,Seidlitz HK,Meindl U.Physological and structural changes in the Chloroplast of the green alga Micrasterias denticulate induced b
13、y UV-B simulation.Plant EcolJ.1997,128:54-64,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.2增强UV-B辐射对光合酶的影响 植物光合作用过程中的酶有很多种，如Rubisco(RuBP羧化酶)是植物含量最高的酶类20，它是光合作用暗反应中固定CO2的重要酶，它的含量及活性会直接影响光合作用的暗反应进程。研究表明，UV-B辐射降低了植物暗反应中CO2固定过程中Rubisco活性21。,20Amane Makino.Rubisco and Nitrogen Relationships in Rice:Leaf Photosynthesis and
14、Plant GrowthJ.Soil Science and Plant Nutrition,2003,49:31932721 Savitch,L.V.,T.,Pocoek,M.,Krol,K.E.,et Effects of growth under UVA radiation on CO2 assimilation,carbon partitioning,PSII photochemistry and resistance to UVB radiation in Brassica napus cv.Topas.J.Australian Journal of PlantPhysiology,
15、2001,28:203-212,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,Strid等22发现，UV-B辐射增强条件下豌豆幼苗的ATP合成酶以及核酮糖-1，5-二磷酸的含量会急剧下降UV-B辐射对Rubisco的活性和含量都有影响23。,22 StridA,Chow,WS,Anderson,J.M.Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on photosynthesis in Pisum sativumJ.Biochimica et Biophysica Aeta(BBA)-Bioenergrtics,1990,1020(3):
16、260-26823Ferreira RM,Franco E,TeixeirAR.Covalent dimerization of ribulose bisphosphate carboxylase subunits by UV radiationJ.Biochem,1996,15:227-234.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.3 增强UV-B辐射对光合系统的影响 在光合作用的原初光化学反应中，光合电子传递链是由光系统I(PSI)和光系统(PS)这两个光系统串联组成的。UV-B辐射会破坏光合作用的主要场所光系统，研究显示UV-B辐射对两个光系统的影响程度不同，与PS相比，
17、UV-B辐射对PSI的影响微乎其微，连接PSI和PS的细胞色素b/f复合物对UV-B辐射也不敏感24。,24 Cen JP,Bornman JF.The response of bean plants to UV-B radiation under different Irradiances of background visible light.J Exop Bot J.1990,41:14811495.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,大量研究表明，UV-B辐射对光合系统的影响主要在PS25。光系统是色素蛋白复合体，能催化电子从水传递到质体酮。PS反应中心是由结构、功能相似
18、的D1、D2蛋白组成的。Strid26和okada27等认为，UV-B辐射引起的光合速率的降低主要是由于PS反应中心的失活，而反应中心失活可能与叶绿体脂质过氧化有关。,25 Van TK,Grand LA,West SH.Effects of 298nm radiation on Photosynthetic Reactions of leaf discs and chloroplast preparations of some crop species.Envtion ExP Bot,1977,17:107112.26 Srtld A Alteratlon In expression of
19、defense genes in pisum sativm after exposure to Supplementary UV-B radiation J Plant Cell Physiology,1993,34:949953.27 Okada M,Kitajima M,Bulter WL.Inhibition of Photosystem I and Photosystem II In chloroplasts by UV radiation JPlant Cell physiology,1976,17:3541.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,大量研究证实，UV-B辐
20、射会造成光系统反应中心蛋白D1、D2的降解及外周集光天线蛋白的减少28抑制电子传出PS即引起光合电子传递速率的下降并发生光合作用的光抑制，导致叶绿体的放氧活性下降，Hill反应活力下降，使PS的电子传递效率降低29。在水稻的研究中也发现，UV-B辐射增强下叶绿素a荧光诱导动力学参数会改变，PS活性受抑制，从而光合作用效率降低30。,28 Jansen MAK,Greenberg BM,Edelman M,Mattoo AK,Gaba V.Accelerated degradation of the D2 Protein of Photosystem II under ultraviolet r
21、adiation.Photochem Photobiol J.1996,63:814817.29 Brandle TK,Camphell Weff,Sisson WB,et al.Net Photosynthesis Electron transport capacity and ultrastructure of pisum sativuml exposed to ultraviolet-B radiation.Plant Physiol,1977,60:165.30 吴杏春,林文雄,黄忠良.UV-B辐射增强对两种不同抗性水稻叶片光合生理及超显微结构的影响J.生态学报,2007,27(2):
22、554565.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,2.4增强UV-B辐射对气孔的影响 气孔特性是限制植物叶片光合作用的一个重要因子。气孔导度（Gs）是反映气孔行为的一个重要的生理指标。研究发现，在UV-B辐射下许多植物会表现出气孔导度的明显降低，这一现象在温室条件31下和大田试验条件32下均可观察到。,31 Middleton EM,Teramura A H.The role of flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from ultraviolet-B damage.Plant Physiology
23、J.1993,103:741752.32 Nogues S,Allen D J,Morison JIL,Baker NR.Charcterization of stomatal closure caused by Ultraviolet-B radiation.Plant PhysiologyJ.1999,121:489496.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,相关的研究表明，植物叶片的气孔开度及气孔的形成会受UV-B辐射的强度调控。Dai等33曾观察到UV-B处理4星期后，水稻叶片上表皮的气孔密度减少比下表皮明显，证明UV-B辐射可以抑制气孔的形成和发育，从而影响植物叶片的光
24、合能力。Jansen和Noort34的实验表明，UV-B辐射既能诱导气孔的关闭也能诱导气孔的开放，他认为这与细胞的生理状态有关。可以看出增强UV-B辐射对气孔行为的影响不尽一致，可能也与植物种类不同有关。还有报道显示，UV-B辐射增强对气孔的影响不会影响植物的CO2同化效率。,33 Dai Q J,Coronel V P,Vergara B S,et al.Ultraviolet-B radiation effects on growth and Physiology of fourrice cultivarsJ.Crop Sei,1992,32:12691274.34Jansen MAK,N
25、oort REVD.Ultraviolet-B radiation induces complex alterations in stomatal behavior.Physiologia PlantarumJ.2000,100:189194.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,防&修,然而，每种植物都具备了一定的防护和修复 UV-B 辐射损伤的能力，不同的是其能力或强或弱。,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,A.当环境中的 UV-B 辐射增加时，植物参与保护机制的基因转录就会被激35。B.当环境中的 UV-B 辐射进一步增加时，植物叶片中的紫外吸收化合物（主要是类
26、黄酮和相关酚类化合物）含量就会大幅度地提高23。C.植物在形态建成上也会对 UV-B 辐射增加能做出一定的响应36,37，例如，叶片变厚、表皮细胞层数增加、分枝数增多、角质层蜡和软毛增加、株高变矮、叶面积变小、气孔数变少、节间变短、叶片卷曲、生物量分配变化等等。,35 Casati P,Walbot V,Gene expression profiling in response to ultraviolet radiation in Zea mays genotypes with varying flavonoid content.Plant Physiology,2003.132:17391
27、754.36 Barnes PW,Flint SD,Caldwell MM,Early season effects of supplemented solar UVB radiation on seedling emergence,canopy structure,simulated stand photosynthesis and competition.Global Change Biology,1995.1:4353.37 Hectors K,Jacques E,Prinsen E,Guisez Y,Verbelen JP,Jansen MAK,Vissenberg K,UV-B ra
28、diation reduces epidermal cell expansion in leaves of Arabidopsis thaliana.Journal of Experimental Botany.2010,61:43394349.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,D.为清除细胞内的ROS从而避免细胞组织的氧化伤害，植物已经具备了比较完整的酶和非酶抗氧化系统38。前者包括超氧化物岐化（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、谷胱甘肽还原酶（GR）等等；后者包括抗坏血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素等等。,38 Galle
29、go F,Fleck O,Li A,Wyrzykowska J,Tinland B,AtRAD1,a plant homologue of human and yeast nucleotide excision repair endonucleases,is involved in dark repair of UV damages and recombination.Plant Journal,2000.21:507518.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,其实，在自然环境条件下，植物往往受多种环境因子综合作用的影响，很少只受单一环境因子作用的影响。养分因子是一个重要的元素。
30、已有研究证实土壤氮素水平的高低能调节植物对 UV-B 辐射增加的响应机制。例如：荷兰自由大学Tosserams等人39对长叶车前进行的相关研究。,39 Tosserams M,Smet J,Magendans E,Rozema J,Nutrient availability influences UVB sensitivity of Plantago lanceolata.Plant Ecology,2001.154:157168.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,Tosserams等人通过控制UV-B辐射研究两种氮水平条件下长叶
31、车前的净光合速率，结果显示：在UV-B辐射增强与氮素互作条件下，长叶车前的生物量只受氮素的供应水平限制（低氮水平的总生物量比高氮水平的总生物量降低了50%），与UV-B辐射的增强没有关系。其次，在UV-B辐射增强条件下，高氮水平的长叶车前净光合速率要比低氮水平的高出12%。,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,除了长叶车前之外，在玉米40、黄瓜41、白桦树42、青杨和康定杨43等等植物上面也证实土壤氮素水平的高低能调节植物对 UV-B 辐射增加的响应机制。那么，增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用的影响又是怎么样子的呢？,40
32、Correia CM,Coutinho JF,Bjrn LO,Torres-Pereira JMG,Ultraviolet-B radiation and nitrogen effects on growth and yield of maize under Mediterranean field conditions.European Journal of Agronomy,2000.12:117125.41 Hunt JE,McNeil DL,Nitrogen status affects UV-B sensitivity of cucumber.Australian Journal of
33、 Plant Physiology,1998.25:7986.42 Rosa TM de la,JulkunenTiitto R,Lehto T,Aphalo PJ,Secondary metabolites and nutrient concentrations in silver birch seedlings under five levels of daily UVB exposure and two relative nutrient addition rates.New Phytologist,2001.150,:121131.43 Ren J,Duan B,Zhang X,Kor
34、pelainen H,Li C,Differences in growth and physiological traits of two poplars originating from different altitudes as affected by UVB radiation and nutrient availability.Physiologia Plantarum,2010.138:278288.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,对于有关N与UV-B相互作用对植物的影响，多数研究者认为N缺乏可促进植物对增强UV-B辐射的抵抗力。例如：Hunt和Mcneill44
35、报道，在4种浓度的N素（0、0.5、2.0、5.0molm-3）水平和两种强度的UV-B辐射下生长33天的黄瓜在较高的N素和增强的UV-B辐射下其生物量明显下降，光抑制作用增加；而低N水平下，增强的UV-B辐射对黄瓜的抑制作用不甚明显,且叶中类黄酮含量提高了72%。,4 增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,44 Hunt J E,Mcneil D L.Nitrogen status affects UV-B sensitivity cucumber Aust J.Plant Physiol,1998,25:79-86.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,Bj
36、orn45也报道，过量施用N肥会导致增强的UV-B条件下黑麦、玉米叶片中类黄酮下降，对增强的UV-B更为敏感。而Pinto等46研究不同氮营养条件下，增强的UV-B对3个菜豆品种生长、光合作用和类黄酮含量影响的结果表明，品种Pinto对UV-B辐射较Arroz和Vilmorin最具抗性是因为高氮浓度下UV-B能促进Pinto生长以及合成较多的UV-B吸收物，而低浓度氮则抑制菜豆生长，减少叶绿素的合成，降低可溶性蛋白质的含量。,4增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,45Bjorn LO.Effects of ozone depletion and increased UV-
37、B on terrestrialecosystems.Intern.J.Environ.Stud.,1996,51:217-243.46Pinto M E,Casati P,Ku M S,et al.Effects of UV-B radiation on growth,photosynthesis,UV-B absorbing compounds and NADP-malic enzyme in bean(Phaseolus vulgaris L.)grown under different nitrogen conditions.Photobiol.B:Biology,1999,48:20
38、0-209.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,同时，有研究也发现在N素亏缺和UV-B增强条件下，玉米总叶绿素、总类胡卜素、可溶性糖和UV-B吸收化合物的浓度以及电子接收体、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶、磷酸烯醇丙酮酸盐的活性显著降低47。,此外，还有一些研究集中与同时改变三种主要矿质元素的量来探讨植物抗UV-B辐射的能力。例如，同时增加N、P、K时，苏格兰地区的欧洲赤松(Pinus sylvestris）对UV-B辐射敏感性增加48。,4增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,47Correia C M,Pereira J M M,Coutinho J F,et al
39、.Ultraviolet-B radiation and nitrogen affect the photosynthesis of maize:a Mediterranean field study.Europ.J.Agronomy,2005,22:337-347.48Lavola A,Aphalo P J,Lahti M,et al.Nutrient availability and the effect of increasing UV-Bradiation on secondary plant compounds in Scotspine.Environmental and Exper
40、imental Botany,2003,49:49-60,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,有研究进一步认为，在低的N、P、K条件下，矿物质营养通过增加抗氧化性的水平来减少UV-B辐射对其影响49。然而还是有研究表明，在低营养（低的N、K、Mn和Zn）条件下，UV-B辐射使玉米植株的最大净光合效率、叶绿素荧光特性、气孔导度均显著减少（约20%30%），并抑制了植株的光敏感性50。,4增强UV-B辐射和氮互作对高等植物光合作用影响的研究现状,49Agrawal S B,Rathore D.Changes in oxidative stress defense system in w
41、heat(Triticumaestivum L.)and mung bean(Vigna radiata L.)cultivars grown with and without mineral nutrients and irradiated by supplemental ultraviolet-B.Environmental and Experimental Botany,2007,59:21-3350Lau T S L,Eno G,Goldstein G,et al.Ambient levels of UV-B in Hawaii combined with nutrient defic
42、iency decrease photosynthesis in near-isogenic maize lines varying in leaf flavonoids:Flavonoids decrease photoinhibition in plants exposed to UV-B.Photosynthetica,2006,44:394-403.,UV-B辐射增强条件下氮素对植物光合作用的影响,由此可见，关于氮素水平与 UV-B 辐射交互作用对植物的影响研究依然有限，矿质营养元素（特别是N）与UV-B辐射相互作用对植物的影响具体机理还需进一步研究。基于UV-B辐射增强这一特殊背景下，为了加强氮素对光合作用影响的认识。要探讨的科学问题是：紫外 UV-B 辐射条件下，不同植物光合作用受到氮素不同供应水平的影响会有怎样的差异？,小结,谢谢！欢迎提出宝贵意见！2012-10-22,
