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1、液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；,课程回顾-细胞吸水方式,判断以下论点是否正确，为什么？,1)一个细胞放于某一浓度溶液中，如细胞内浓度与外界溶液浓度相等则体积不变。2)若细胞 p=-s，将其放入某一溶液中时，体积不变。,3)若细胞 w=s，将其放入纯水中时，体积不变。,第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件,植物细胞对水分的吸收,!,一、根系吸水部位,根系的特点,根系量大,根毛多,根深，分布广,黑麦种在木箱里，测量根与根毛总长达一万公里，每天长出的新根和根
2、毛总长达5公里。,小麦根系可达1.5-2m，玉米在2m以上，苹果树10-12米。,一、根系吸水的部位,根系吸水部位：根尖端,包括：,根冠根毛区伸长区分生区,吸水能力最强,根冠,伸长区,分生区,根冠,根毛区,中柱鞘,维管柱,根毛区吸水能力最强原因：,1、根毛多，增大吸水面积（510倍）,2、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好,3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快,在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根,根部吸水的途径,土壤中水分,根,渗透,扩散,根毛,质外体途径,共质体途径,内皮层的径向迁移,二、根系吸水的途径,水在根内径向运输的途径几个概念：质外体（apoplast）：共质体（symp
3、last)：,细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外体。,由胞间连丝将细胞的原生质联系成共质体,根系吸水的途径,质外体途径：（apoplast pathway）：共质体途径：（symplast pathway）：跨膜途径（transmemberane pathway):,区分难,根部吸水的共质体途径和质外体途径,交叉,凯氏带,木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。,外部质外体内皮层外包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙,内部质外体内皮层内包括成熟的导管和中柱各部分。,凯氏带分隔内皮层：,三、根系吸水机制！,两种方式 动力 主动吸水 根压（active absorption of
4、 water）（root pressure）被动吸水 蒸腾拉力(passive absorption of water)（transpirational pull),植物根系吸水,(一)根压（root pressure）与主动吸水,1.根压、伤流与吐水,主动吸水-由于根系本身生理活动引起的水分吸收,植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力-根压,根压把根部水分压到地上部，土壤中水分不断补充到根部，形成根系吸水过程。,根压-主动吸水动力,伤流（bleeding）与吐水（guttation）,如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现
5、象（伤流）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。,伤流量-根系生理活动一个指标(研究根系代谢)。,没有受伤植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象吐水。,吐水-根压引起（呼吸抑制剂处理植株可以抑制吐水）；水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出。根系生理活动一个指标判断苗势强弱,两种现象证明根压存在：,吐水现象,2.根压产生机理,两种解释,渗透理论 代谢理论,渗透理论,下面现象来证明:,当把植物根部放在纯水中，植物根压增加，伤流加快；,如把植物根部放在浓溶液中，植物根压下降，伤流减少，已流出伤流液甚至会被重新吸回去；,如用物理或化学因素将植物根部
6、细胞膜的选择透性破坏，植物没有根压也不出现伤流。,根压产生是一个渗透过程，并与植物代谢有关。,根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？,内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带,不能允许水分和物质自由通过。,水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。,整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。,只要中柱中水分与皮层中水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱。,为什么导管内水势要低于外液水势？,土壤中溶质可与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。,因皮层中O2较高，可产生足够强呼吸，足够多的能量以利于离子主动吸收。并经多次主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中
7、柱的薄壁细胞中去。,中柱内细胞中离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。,水分就会经渗透进入中柱，产生根压。,代谢理论,建立跨越内皮层水势梯度,（二）蒸腾拉力与被动吸水,1.被动吸水,由于枝叶蒸腾引起根部吸水，吸水动力来自于蒸腾拉力。,通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。,2.蒸腾拉力（transpirational pull）,正在蒸腾植物被动吸水比重较大 蒸腾速率很低植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。,蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量,四、影响根系吸水条件,影响土壤,根水势的因素,(一)土壤水分状况,土壤中水分
8、可分三大部分：,1.吸湿水（或束缚水），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。,2.重力水，主要存在较大的土壤空隙中，可因重力作用而下降。,3.毛细管水，存在于土壤毛细管内水分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面（利用最多且时间最久）。,土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况,（二）土壤通气状况,通气良好土壤中，根系吸水力较强。,1.土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动吸水能力；2.促进根系发达，扩大吸收表面。,相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。,土壤通气差，O2降低，CO2增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根
9、细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2、H2S等），不利于根系生长。,涝害致死-根系缺氧；施大量未腐熟有机肥，微生物活动消耗大量氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；中耕松土-增加土壤通气。,土壤通气差引起根系中毒原因：,Figure A flooded maize field.Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33%reduction in yield compared with 1992.,（三）土壤温度状况,低温抑制根系吸水的
10、主要原因：,（1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。,（2）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。,（3）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。,“午不浇园”！,高温导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；还加速根系衰老，加重根木质化程度-对水分吸收不利,（四）土壤溶液状况,浓度高，水势低，根系吸水困难 浓度过高，水势低于根系水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。,盐碱地-植物不能正常生长（土壤溶液浓度太高）。,“烧苗”现象：一次施肥过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死,由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称为生理干旱
11、。,1、萎蔫（wilting）,暂时萎蔫(temporary wilting),永久萎蔫（permanent wilting）,当蒸腾速率降低，萎蔫植株可恢复正常,蒸腾降低后，仍不能使萎蔫植物恢复正常。,实质：土壤水势等于或低于植物根系水势,植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。,补充几个概念,两种状况,永久萎蔫系数与土壤中水分利用,（1）永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。,（2）土壤中的可利用水（available water）：指永久萎蔫系数以
12、外的多余的水分。,（3）土壤中的不可利用水（disavailable water）：不能被植物吸收利用的水分。主要是吸湿水。,永久萎蔫系数与土壤质地有关，粗沙 细沙 壤土 粘土,2.田间持水量与最大持水量,田间持水量(field capacity),重力水大部分流净，土壤大空隙中充满空气，小空隙或毛细管中充满水分，此时土壤水分与土壤干重的百分比。,最大持水量-饱和持水量,指土壤中所有空隙都充满水时的含水量。,一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时，耕性良好。,20%左右,40%左右,第四节 植物的蒸腾作用,一、蒸腾作用的概念及途径二、生理意义及指标 三、蒸腾作用的气孔调节四、影响蒸腾作用的内
13、外条件 及人工调节,！,一、蒸腾作用概念及途径,水分以气态形式通过植物体表面散失到体外过程-蒸腾作用,（一）概念,1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用-主要）,植物吸收水分,代谢,散失,15,9599%,散失方式,蒸腾（transpiration）,生理过程，受植物本身的生理活动所调控。,纯物理过程，主要取决于蒸发面积，温度和大气湿度。,蒸发（evapotranspiration）,（二）蒸腾途径（或部位）,幼小植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。,1.皮孔蒸腾(lenticular transpiration),
14、占比例较小,2.角质层蒸腾(cuticular transpiration),3.气孔蒸腾(stomatal transpiraton),植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。,可占蒸腾总量8090,二、蒸腾作用的生理意义和指标,（一）生理意义,1、炎热天气条件下，可降低叶片温度。,2、可促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。,3、促进水分吸收和运输。,根系吸收的矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质吸收量与水分蒸腾量并不成正比（矿物质吸收以主动吸收为主）。,蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树
15、木很重要。,（二）蒸腾作用指标,1蒸腾速率(transpiration rate)-蒸腾强度,植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。,2蒸腾效率(transpiration efficiency)或蒸腾比率(transpiration ratio),植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比 一般植物：18 gkg-1,gm-2h-1 或 mgdm-2h-1；国际上 mmolm-2s-1,gkg-1,植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数gg-1来表示-需水量（water repuirement）。蒸腾系数越小，植物对
16、水分利用越经济，水分利用效率越高。,3蒸腾系数（需水量）(transpiration coefficient),蒸腾效率的倒数,4.蒸腾比率（transpiration ratio）光合作用每固定1molCO2所需蒸腾失水量（mol）,蒸腾速率的测定方法,植物的蒸腾作用,1、植物离体部分的快速称重法-电子称法,2、测量重量法,3、气量计测定法气孔计-田间测定,4、红外线分析仪测定法-田间测定,三、蒸腾作用的气孔调节（stomatal control of transpiration）,气孔-水分散失,CO2进入通道。,通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。,（一）气孔大小，数目及
17、分布,气孔数目很多，几千10万/cm2,总面积不到叶面积的1。,分布：叶片上，下表皮。不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。,双子叶-多在下表皮；谷类（玉米、水稻和小麦）-上下表皮数目较为接近；水生-只在上表皮。,（二）经过气孔的扩散小孔律,1.气孔蒸腾的过程分析,首先在细胞间隙和叶肉细胞表面的水分蒸发。,两个步骤：,第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。,蒸发快慢与蒸发面积成正比，实际上叶子内表面（即叶肉细胞表面）要比叶子外表面大得多-水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。一般用叶温下饱和蒸汽压来估算叶片水蒸气压。,蒸腾快慢关键-主要决定于气孔阻力。,红箭头-第一步水分蒸发
18、，黑箭头-第二步水分扩散,叶片中水的蒸腾途径A水和CO2通过气孔的扩散；B以电路方式表示气孔扩散阻力,2.气孔蒸腾的动力与阻力分析,蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。,即：蒸腾速率=,Re 界面层阻力或扩散层阻力、与扩散层厚薄有关。,CI-气孔下腔水蒸气压；Ca-空气蒸汽压；,CI-Ca 气孔内外蒸汽压差或蒸汽压梯度（Vapor pressure gradient）,Rs 气孔阻力，与气孔开度、形状、面积有关，受气孔行为的调节；,其中气孔开度是主要影响因素。,气孔导度：指气孔阻力的倒数（gs）gS=单位:cm.s-1气孔阻力 Rs 可求得，即：Rs=单位：s.cm-1气孔阻力+界
19、面层阻力 叶片阻力（叶片扩散阻力）,3.水分通过气孔的扩散,蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比-小孔律(small pore diffusion law)-周长扩散（perimeter diffusion）。,植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。,小孔律,为什么叶片蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？,叶片上气孔数目虽然很多，但每个气孔面积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。按蒸发原理，蒸发量与蒸发面积成正比。通过气孔
20、的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%。实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。此现象可用小孔扩散原理解释。,气孔中央气体分子,为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快？,彼此碰撞,扩散较慢,气孔边缘分子,碰撞机会少,扩散较快,蒸发速度之所以与小孔周长成正比,当扩散表面积较大时，其边缘所占比值较少，扩散速度与其面积成正比,通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。,当扩散通过小孔进行时，小孔边缘所占比值加大，孔越小，边缘所占比值越大，气体扩散时受到阻力越小。,（三）气孔运动机理（mechanisms of stomatal movement）,气孔运动
21、(气孔开关)，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。,导致气孔开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。,ABA诱导,双子叶呈新月状，近气孔侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束的作用，使气孔张开，失水关闭。,1.气孔形态、结构,荧光显微镜下的气孔,禾本科呈哑铃状，中间壁较厚，两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，失水关闭。,什么原因造成保卫细胞吸水或者失水呢,？,压力,拉力,压力,压力,造成保卫细胞吸水原因，最少有三种可能性,1、降低渗透势,2、降低压力势,3、提高环境水势,事实证
22、明，气孔在张开时，保卫细胞渗透势降低较多,问题：为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降低或升高？(与保卫细胞的生理生化特性有关),降低原因可能主要是气孔开关,2.保卫细胞生理生化特点,与一般表皮细胞在生理生化特性方面不同,具有整套细胞器,含叶绿体，但片层结构发育不良,有光合作用全套酶（光光合作用）。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反,与周围表皮细胞间有大量胞间连丝连接;与叶肉细胞间无,有淀粉磷酸化酶,特性都与保卫细胞运动有关,3.气孔运动的机制,什么因素导致保卫细胞吸水？,保卫细胞渗透势降低机制？（气孔开关机理）,经典的淀粉糖互变学说,光合作用促进气孔开放假说,K+离子泵学说,苹果酸代谢
23、学说,细胞骨架与气孔运动,经典的淀粉糖互变学说(starch-sugar conversion theory),淀粉Pi 淀粉磷酸化酶 葡萄糖-1-磷酸 巳糖磷酸,光，pH升高,暗，pH降低,要点,保卫细胞水势变化,糖和淀粉互相转化,淀粉磷酸化酶,不同pH,光合作用促进气孔开放假说,光下保卫细胞进行光合作用，可溶性糖浓度增加，渗透势降低，进而吸水使气孔张开。,存在问题：,保卫细胞进行光合时合成的糖不足以使水势降低到引起气孔开张的程度；,有些植物保卫细胞中无叶绿体，如洋葱等，在光下保卫细胞不能进行光合作用，但气孔照样张开；,具有CAM代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。,以上问题对于淀粉糖互变学说
24、同样存在。,无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）,又称K泵学说，1967年（日本）,气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。,要点,照光，K+泵启动，保卫细胞水势下降，吸水，气孔张开。暗处，K+外渗，保卫细胞水势上升，失水，气孔关闭。,光,照光,不照光,ATP供应发生变化,苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）,光,气孔开闭机理,光合磷酸化,光,pH,pH,水势下降,细胞骨架与气孔运动,微管、微丝调控作用可能与调节保卫细胞原生质体膨胀 调控质膜上的水通道蛋白活性有关,证据主要来源于两个方面：,微管专一性解聚剂:甲基胺草膦（APM）处理植物
25、，光诱导气孔开放作用也随之降低。同样APM削弱ABA诱导气孔关闭作用。,微丝聚合专一性抑制剂:细胞松驰素B（CB）预处理蚕豆叶表皮条50min，发现ABA诱导气孔关闭作用受抑制。,微管微丝对气孔开放起着重要调控作用 气孔运动需要有细胞骨架的参予,植物叶片气孔开放/关闭运动渗透调节模式图,几个学说之间内在联系：,淀粉 葡萄糖 PEP 苹果酸 K+,淀 粉-糖 变 化,呼吸作用,光合作用,K+离子泵,ATP,淀粉磷酸化酶,PEP羧化酶,ATPase,降低渗透势，吸水，气孔张开,总结,光照,保卫细胞进行光合作用,呼吸作用,CO2浓度降低,光合磷酸化 氧化磷酸化,ATP,PH值升高,淀粉,EMP途径,
26、PEP+HCO-3 苹果酸,PEP羧化酶,苹果酸，K+，CI-，糖增加,光活化H+-ATP酶,保卫细胞水势下降,气孔张开,淀粉磷酸化酶,己糖,淀粉水解,（四）影响气孔运动因素,1、内生节奏（气孔频度，大小，下腔，开度，构造等）,2、光照：促进苹果酸形成和K+，Cl 积累；蓝光 红光,蓝光对气孔开度的影响,红光和蓝光引起气孔张开,红光光受体,可能是叶绿素,蓝光光受体,可能是隐花色素,蓝光能活化H-ATP酶，不断进泵出H，形成跨电化学势梯度，它是K通过K通道移动的动力，可使保卫细胞内K浓度增加，水势降低，气孔张开。,红光-间接效应蓝光-直接对气孔开闭起作用(红光10倍),3、CO2：高浓度CO2引
27、起气孔关闭(质膜透性加大，K+泄漏；细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差建立)。,反馈调节（feed back）：叶片蒸腾导致叶肉细胞 和保卫细胞水势下降引起气孔关闭,4、水分,前馈调节（feed forward）：在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水,分根试验说明根系可以感受根系信号ABA,5 植物激素-ABA,叶片未受到水分胁迫时，保卫细胞中含有微量ABA；,水分胁迫下，保卫细胞中ABA大量增加，ABA作为信使，通过促进外向K+通道开放，使K+排出保卫细胞，导致气孔关闭。,ABA诱导气孔关闭信号转导,水胁迫ABA增加诱导
28、胞浆中Ca2 瞬时增加K+通道sw水流出，气孔关闭。,6、叶温:在一定温度内随其升高而增大，超过或低于都会导致部分张开或关闭（酶促反应有关）。,通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的CO2同化量。,气孔的最优化调节,四、影响蒸腾的内外条件及人工调节,（一）影响蒸腾的内外条件,一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。,1影响气孔阻力的因素,2影响边界层阻力的因素 叶片光滑程度，风力大小。,3影响叶片大气水气压差的因素 叶温，气温，大气湿度等。,（二）蒸腾作用的人工调节,尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。,在移栽植物时，去掉一
29、些枝叶，减少蒸腾面积，避免太阳曝晒等。,使用抗蒸腾剂（antitranspirant）,阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂,理想抗蒸腾剂,降低蒸腾又不影响光合作用,能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如黄腐酸。,在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如丁二烯丙烯酸。,施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。,抗蒸腾剂种类：,代谢型,薄膜型,反射型,CO2较理想抗蒸腾剂 1.CO2可通过促使气孔关闭减小蒸腾，又不限制光合作用。2.虽然CO2造成气孔部分关闭，但CO2浓度的增加会加大扩散速率 3.另外CO2是光合原料，可提高光合作用，并抑制光呼吸,多数抗蒸腾剂能通过气孔关闭来降低蒸腾作用，但同时也影响CO2扩散，从而影响光合作用。,
