植物生长物质(课)分析ppt课件.ppt

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1、第八章 植物生长物质,植物的生长和发育,本章内容,生长：是植物体积的增大，它是通过细胞分裂和扩大来完成的。发育：是在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程。其变现是细胞、组织和器官的分化。,本章内容,第一节 生长素类(auxin,IAA)第二节 赤霉素类(gibberellin,GA)第三节 细胞分裂素类(cytokinin，CTK)第四节 脱落酸(abscisic acid，ABA)第五节 乙烯(ethylene,ETH)第六节 其他天然的植物生长物质第七节 植物生长调节剂,本章重点,1.激素的生理作用及作用机理；2.激素的生物合成；3.植物生长调节剂及其应用。,植物生长物质

2、的概念和种类,植物生长物质(Plant growth substances)：指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。植物激素(plant hormones或phytohormones)：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量(1mol/L)有机物。目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。,植物激素具有以下特点：,第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产

3、生生理效应。,植物生长调节剂(plant growth regulators)：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。种类：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。其中有些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物,如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；另有一些结构与植物激素完全不同,但具有类似生理效应的有机化合物,如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。,研究植物生长物质的方法,(一)生物测定法 通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从而推算植物激素含量的方法。生长素的生物测定，可用小麦胚芽鞘切段伸长法。在一定范围内赤霉素诱导的-淀粉酶活性的强弱与赤霉素浓度成

4、正相关,(二)物理和化学方法 薄层层析(TLC)气相色谱(GC)高效液相层析(HPLC)质谱分析(MS)测定生长素可达到10-12g的水平，并可正确分析生长素的前体、生长素的代谢以及生长素在植物体中的分布等。,(三)免疫分析法,免疫分析测定生长素的基本过程 A.抗原生长素 B.对生长素起反应合成的抗体 C.对非生长素抗原起反应中合成的抗体。,第一节 生长素类,一、生长素类的发现和化学结构 Charles Darwin(1880)父子通过虉草(Phalaris canariensis)向光弯曲生长(向光性现象)实验,导致了植物生长物质-生长素的最早发现。,荷兰的Went(1926)：来自燕麦胚芽

5、鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度成正相关。,生长素“auxin”(希腊语，表示“增加”的意思)。燕麦试法(Avena test),荷兰的K.Kgl和Haagen-Smit(1934)：首先从人尿中提取出了吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)。随后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质-IAA(C10H9O2N,Mr=175.19)。现已证明，IAA是普遍存在于植物体中的生长素类物质。植物体内的其他生长素类：IBA(indole butyric acid,吲哚丁酸)；4-Cl-IAA(4-chloro-3-indole acetic acid,4-

6、氯吲哚乙酸)；PAA(phenyl acetic acid，苯乙酸)等。,天然生长素类,人工合成生长素类,2,4-二氯苯氧乙酸,2,4,5-三氯苯氧乙酸,二、IAA在植物体内的分布和运输 1.分布 每克鲜重为10100ng 集中在生长旺盛的部位,燕麦幼苗中生长素的分布,根,芽鞘,2.运输 生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。,主动过程,缺氧 2,3,5三碘苯甲酸(TIBA),抑制:,三、IAA的代谢 1.合成代谢 合成部位：茎端分生组织、芽鞘尖端、胚和幼叶 前体物质：色氨酸 四条途径,酸,由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径,2.生长素的结合与降解

7、(1)束缚型和游离型生长素 IAA可与细胞内的糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素，约占组织中生长素总量的50%90%。没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离型生长素,(2)生长素的降解 两条途径：酶氧化降解和光氧化降解 酶氧化降解：是IAA的主要降解过程，催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶，是一种含Fe的血红蛋白，需要两个辅助因子，即Mn2+和一元酚化合物，邻二酚则起抑制作用 IAA的光氧化降解：IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同，为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量,3.生长素代谢的调节(1)束缚型生长素在植物体内的作用：作为贮藏形式 作

8、为运输形式 解毒作用 防止氧化 调节游离型生长素含量,(2)生长素的代谢受其它植物激素调节。如细胞分裂素可以抑制生长素与氨基酸的结合，也可通过影响IAA氧化酶活性，从而影响生长素在体内的含量。赤霉素处理往往可增加植物IAA的含量。(3)酚类化合物可能抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA侧链的氧化进程，并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受到影响。,植物细胞中IAA水平的影响因素(Normanly等，1995),四、IAA的生理效应 1.促进生长(1)双重作用 生长素在较低 浓度下可促进 生长，而高浓 度时则抑制生 长,(2)不同器官对生长素的敏感性不同 根芽茎 不同年龄的细胞对生长素

9、的反应不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，老的细胞敏感性下降；高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感；黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感(3)对离体器官和整株植物效应有别,2.促进器官与组织的分化 诱导维管系统的分化生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。,3.对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的效应,生长素调运养分的作用 A.在天竺葵的叶片不同部位滴上IAA、H2O和14C葡萄糖；B.48小时后同一叶片的放射性自显影(Penot M,1978),IAA对草莓“果实”的影响,4.生长素与顶端优势,生长素抑制了

10、菜豆植物株中腋芽的生长A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制；B.去除顶芽后腋芽生长；C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长,5.其它效应 影响性别分化 促进黄瓜雌花分化 促进菠萝开花 保花保果 疏花疏果 向光性、向重力性,6.1.5 IAA的作用机理 1.酸生长理论,Rayle和Cleland于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论：1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。3.在酸性条件下，H+一方面

11、使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。,2.基因活化学说,IAA+受体,激活胞内第二信使,使处于抑制状态的基因解阻遏，转录翻译，合成新的 mRNA和蛋白质,细胞生长,第二节 赤霉素类（GA）,一、GA的发现和种类 19世纪末至20世纪初，日本农民发现水稻疯长，不结穗的病症，当时被称为“恶苗病”。,1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之

12、为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。,1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。

13、赤霉素是种类最多的激素，125种，GA3最为常用。,赤霉素是以赤霉烷为骨架的衍生物，是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环，对赤霉素的活性都是必要的，所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高。,二、GA合成与运输 1.GA的生物合成 合成场所：发育中种子和果实，幼茎顶端、叶和根 亚细胞定位：质体、内质网、胞基质 前体物：甲瓦龙酸 甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸贝壳杉烯GA12-7-醛其他GA,甲瓦龙酸,GA12,GA12-7-醛,2.GA的失活代谢(1)2-羟化反应不逆地

14、失活(2)形成糖基结合物(3)酶降解失活 束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，游离型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离型的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来；在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥生理调节作用。,3.GA的运输 GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输。运输速度与光合产物相同，为50100cmh-1，不同植物间运输速度的差异很大。,三、GA的生理作用 1.促进茎的伸长生长 A.促进整株生长，离体器官作用不

15、大。B.促进节间的伸长，不是节数的增加 C.无高浓度抑制,GA3对矮生豌豆的影响左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度,菠菜和甘蓝等莲座型植物代表 了一类典型的生理矮化类型，它们在开花前必须经过经过迅速且大量伸长的过程，俗称为“抽薹”，通常受低温和长日照因子的诱发，对于多数莲座型植物，外源GA3能够代替上述环境因子而诱导抽薹，并能诱导产生超长茎。,GA3诱导甘蓝茎的伸长,2.诱导开花某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生植物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的植物施用GA，则不经

16、低温过程也能诱导开花，且效果很明显 此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用,3.打破休眠用23gg-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。,4.促进雄花分化对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株

17、植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。5.其它生理效应GA可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物座果和单性结实、延缓叶片衰老等,1.GA与酶的合成,无胚种子,不能产生-淀粉酶,外加GA，产生-淀粉酶,既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生-淀粉酶。这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。GA的受体定位于糊粉层细胞膜的外侧,大麦,四、GA的作用机制,2.GA调节IAA水平,第三节 细胞分裂素(CTK),一、CTK的发现和种类 F.Skoog和崔澂(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1954年，雅

18、布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。1955年米勒(C.O.Miller)和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。,1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构。1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素，1964年确定其化

19、学结构。1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素。,细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的产物,天然细胞分裂素可分为两类：游离态细胞分裂素：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤 结合态细胞分裂素：结合态细胞分裂素有异戊烯基腺苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。人工合成的CTK：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA),二、CTK的分布与代谢 1.CTK的分布 主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等

20、。含量：11000ngg-1植物鲜重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。,2.CTK生物合成 主要合成部位：生长旺盛的根尖 生物合成 由tRNA水解产生 从头合成，前体:腺苷-5-单磷酸,3.CTK结合和氧化 细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式，适于贮藏或运输。在细胞分裂素氧化酶的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物。,三、CTK的生理效应 1.促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂，对细胞质的分裂起作用。2.促进芽的分化 细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。CTK/I

21、AA的比值高时，愈伤组织形成芽 CTK/IAA的比值低时，愈伤组织形成根 二者的浓度相等，愈伤组织保持生长而不分化 CTK促进侧芽发育，消除顶端优势。,IBA,0.5 g ml-1,IBA,0.5 g ml-1ZT,2.0 g ml-1,拟南芥（Arabidopsis）,促进细胞扩大可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大主要是促进细胞的横向增粗,细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用,3延缓叶片衰老 细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等 CTK还可调动多种养分向处理部位移动，抑制与衰老有关

22、的一些水解酶的mRNA的合成,4.其他生理作用 促进气孔开放；代替光照打破需光种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化,四、CTK的作用机理 调节基因活性，促进RNA合成 促进蛋白质的生物合成,酵母丝氨酸 tRNA的结构,第四节 脱落酸(ABA),一、ABA的发现 1961年刘等，在研究棉花幼铃脱落时，从成熟的干棉壳促进脱落的物质脱落素 1963年美国 Addicott等，从225kg 棉铃9mg脱落素 同时，英国Wareing，桦树叶休眠素 1967，在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上定名为脱落酸,异戊二烯为基本单位,不对称碳原子,天然形式：右旋,ABA的结构,ABA的分布与运输 高

23、等植物各器官和组织中都有脱落酸，以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。脱落酸运输不具有极性，主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速率大约是20mmh-1。,二、ABA的代谢 合成部位：根冠和萎蔫的叶片，在茎、种子、花和果等器官中也能合成脱落酸。脱落酸生物合成的途径主要有两条：1.类萜途径：MVAFPPABA 2.类胡萝卜素途径：紫黄质在光下产生2-顺式黄质醛，黄质醛迅速代谢成为脱落酸。其他类胡萝卜素(如新黄质，叶黄素)都可光解或在脂氧合酶作用下，转变为黄质醛，最终形成脱落酸。,ABA的钝化

24、ABA可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性，是ABA的贮藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是来自于结合态ABA的水解，而是重新合成的。ABA的氧化 ABA的氧化产物是红花菜豆酸(phaseic acid)和二氢红花菜豆酸(dihydrophaseic acid)。红花菜豆酸的活性极低，而二氢红花菜豆酸无生理活性。,三、脱落酸的生理效应 1.促进休眠 外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠。种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。,2.促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭，降低蒸

25、腾，这是ABA最重要的生理效应之一。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而使保卫细胞失水所引起的。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率，增加其向地上部的供水量。,ABA诱导气孔关闭A:pH6.8,50mmol L-1 KClB:转移至添加10mol L-1 ABA的溶液中，1030min内气孔关闭,鸭趾草,4.抑制生长 ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发 5.促进脱落 ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成,5.增加抗逆性 干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。ABA可显著降低高

26、温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。,四、ABA对基因表达的调控 当植物受到渗透胁迫(osmotic stress)时，其体内的ABA水平会急剧上升，同时出现若干个特殊基因的表达产物。从水稻、棉花、小麦、马铃薯、萝卜、番茄、烟草等植物中分离出10多种受ABA诱导而表达的基因，这些基因表达的部位包括种子、幼苗、叶、根和愈伤组织等。ABA可改变某些酶的活性，如ABA能抑制大麦糊粉层中-淀粉酶的合成。,第五节 乙烯(ETH),一、乙烯的发现与结构特点 1901年，俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)证实是照明煤气灯中的乙

27、烯促进落叶，并发现乙烯的三重反应。卡曾斯(Cousins,1910)发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。1934年甘恩(Gane)获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。1959年，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在柏格的提议下，乙烯被公认为是植物的天然激素。,乙烯(ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2 乙烯在常温下是气体，分子量28，轻于空气 乙烯在极低浓度(0.010.1lL-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯,二、乙烯的生物合成及运输,乙烯生物合成的调节

28、在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生 IAA也可促进乙烯的产生 影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境 无机离子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质均可诱导乙烯的大量产生(逆境乙烯),乙烯的运输,1.短距离：胞间气体扩散，直接产生作 用2.长距离：合成AC

29、C，沿木质部运输,三、乙烯的生理效应 1.改变生长习性 抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，即乙烯所特有的“三重反应”乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的 偏上生长：指器官的上部生长速度快于下部的现象,ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应三重反应,处理2d,2.促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。,乙烯的产量与呼吸作用在香蕉成熟过程中，乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前，表明乙烯是启动成熟反应的激素。,3.促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素，促进细胞壁降解酶

30、纤维素酶的合成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。,4.促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别；促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反。IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。,5.乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成；促进根的生长和分化；打破种子和芽的休眠；诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。,四、乙烯的作用机理 短期快速效应是对膜透性的影响;长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节

31、。,第六节 其它天然的植物生长物质,一、油菜素甾体类 从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物质，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、弯曲及裂开等反应。BRs的主要生理作用:(1)兼具促进细胞伸长和分裂的功能;(2)提高光合作用;促进光合产物向穗部运输(3)增强植物的抗逆性,二、多胺 主要作用：促进核酸和蛋白质的生物合成；提高植物抗逆性；延缓衰老。,三、茉莉酸类(JA)主要作用：抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的萌发；可提高植物的抗性。四、水杨酸类(SA)主要生理作用：延长切花的寿命；增加植物的抗病性；参与交替呼吸途径中的产热。五、玉米赤霉烯酮 主要生理作用：参与春化作用；促进花芽分化、营养生长；增强抗

32、逆性。,植物激素间的相互关系,1.激素间的增效作用与拮抗作用(1)增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用 IAA与GA 节间伸长 IAA与CTK 细胞分裂 脱落酸与乙烯器官脱落,(2)拮抗作用 拮抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。GA 休眠 ABA与 IAA 器官生长 CTK 衰老、脱落 IAA与GA 不定根形成 雌雄花分化 IAA与CTK 顶端优势,2.植物激素生理作用的相互关系 1.IAA与GA 有增效作用。促进伸长生长,GA/IAA,高，韧皮部分化,低，木质部分化,2.IAA与CTK 增效作用：CTK加强IAA的极性运输，加强IAA效应。对抗

33、作用：CTK促进侧芽生长，破坏顶端优势；IAA抑制侧芽生长，保持顶端优势。,3.IAA与ETH(1)IAA促进ETH的生物合成(2)ETH降低IAA的含量水平 ETH抑制IAA的生物合成；提高IAA氧化酶的活性，加速IAA的破坏；阻碍IAA的极性运输。,4.GA与ABA 共同点：都是由异戊二烯单位构成的，具有 相同的前体物质（甲瓦龙酸),ABA诱导休眠,GA促进生长,短日照,长日照,法尼基焦磷酸,甲瓦龙酸,对抗：GA打破休眠，促进萌发；ABA促进休眠，抑制萌发。(ABA使GA自由型束缚型),第七节 植物生长调节剂,植物生长调节剂的类型和作用 1.植物生长促进剂类型 促进细胞分裂、伸长和分化，也

34、可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。生长素类:IAA、NAA、2,4-D等 赤霉素类：GA3 细胞分裂素类：KT、6-BA,生长素类的一些用途：1.插枝生根：常用的人工合成的生长素是IBA、NAA、2，4-D等。IBA作用强烈，作用时间长，诱发根多而长；NAA诱发根少而粗，最好两者混合使用 2.防止器官脱落：施用10gL-1 NAA或者1mgL-1 2,4-D之所以能使棉花保蕾保铃3.促进结实：10mgL-1 2,4-D溶液喷洒番茄花簇，即可坐果，促进结实，且可形成无籽果实,4.促进菠萝开花：达到14个月营养生长期的菠萝植株，在1年内任何月份，用510mgL-1的NAA或2，4-D处理，

35、2个月后就能开花5.促进黄瓜雌花发育：用10mgL-1的NAA或500mgL-1吲哚乙酸喷洒黄瓜幼苗，能提高黄瓜雌花的数量，增加黄瓜产量6.其他：用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽；也可疏花疏果，代替人工和节省劳力，并能纠正水果的大小年现象，平衡年产量；还可杀除杂草,2.植物生长延缓剂 指抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂。阻碍GA的生物合成,抗GA 多效唑(PP333,MET)烯效唑(S-3307)矮壮素(CCC)比久(B9)缩节胺(Pix,助壮素),植物生长延缓剂的一些应用 1.PP333，国内也叫多效唑。PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速体内生长素的分解，

36、从而延缓、抑制植株的营养生长。广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以促进分枝，增穗增粒、增强抗逆性等 2.烯效唑：抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌(黑粉菌、青霉菌)等作用,3.矮壮素 又名CCC，能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种抗赤霉素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间缩短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。CCC在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。4.Pix，国内俗称缩节安、助壮素、皮克斯等，它与CCC相似。生产上主

37、要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。5.比久，B9，可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发，因而可代替人工整枝。同时有利于花芽分化，增加开花数和提高坐果率,3.植物生长抑制剂 是指抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂促进侧枝生长，破坏顶端优势 外施IAA可逆转 三碘苯甲酸(TIBA)整形素 青鲜素(马来酰肼),1.三碘苯甲酸：可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。生产上多用于大豆，开花期喷施125lL-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，结荚率提高，

38、增产显著 2.整形素：抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状。常用来塑造木本盆景 3.青鲜素：抑制茎的伸长。可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道，较大剂量的MH可以引起实验动物的染色体畸变，建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且不宜施用于食用作物,4.乙烯利 pH4时，可放出ETH,2氯乙基膦酸,乙烯利在生产上主要应用：1.催熟果实：广泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。此外，用700lL-1的乙烯利喷施烟草，可促进烟叶变黄，提高质量2.促进开花：菠萝是应用生长调节剂促进开花最成功的植物，每公顷用2

39、 000L 120180lL-1的乙烯利喷施菠萝，可促进菠萝开花。菠萝复果的大小取决于花芽分化前的叶数，所以，在不同时期用乙烯利处理，可以控制果实的大小，以适于罐藏,3.促进雌花分化：用100200lL-1的乙烯利喷洒14叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗，可使雌花的着生节位降低，雌花数增多4.促进脱落，用于疏花疏果：使一些生长弱的果实脱落，并消除大小年。用乙烯利处理茶树，可促进花蕾掉落以提高茶叶产量乙烯利还可促进果柄松动，便于机械采收。5.促进次生物质分泌：用乙烯利处理橡胶树可延长流胶时间，且其药效能维持2个月，从而使排胶量成倍增长。可促进漆树、松树等次生物质的分泌,植物生长调节剂的合理应用(1)明确生长调节剂的性质(2)要根据不同对象选择合适的药剂(3)正确掌握药剂的浓度和剂量(4)先试验，再推广,