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1、第六章 常规食用菌栽培技术目的与要求本章要求学生重点掌握常见食用菌的生物学特性；掌握常见食用菌的栽培及管理技术；了解食用菌的段木栽培技术。重点与难点1、不同食用菌的生物学特性2、不同食用菌的栽培、管理技术3、食用菌的代料栽培技术食用菌品种多样，特性各异。只有经过栽培管理，生产出各种食用菌产品，才能显示出它们的食用价值，药用价值和经济价值，供人们享用，因此，食用菌栽培具有重要的意义。食用菌依其生长习性可分为木腐型和草腐型。木腐型食用菌是以木质材料为主要原料，分解木质素能力较强的一类食用菌，如香菇、侧耳、黑木耳和金针菇等。木腐型食用菌的栽培方式分为段木栽培和代料栽培。草腐型食用菌是以秸杆类物质为主
2、要栽培原料，分解纤维素能力较强的一类食用菌，如双孢蘑菇、草菇、鸡腿菇和竹荪等。所谓“代料”，是指代替段木栽培木腐型食用菌的各种有机物。代料栽培食用菌，不仅可以保护林木，而且具有生产周期短、生物学效率高、便于工厂化生产等优点。生物学效率是指食用菌鲜重与所用的培养料干重之比，常用百分数表示。如100kg干培养料生产了80kg新鲜食用菌，则这种食用菌的生物学效率为80%，生物学效率也称为转化率。利用农林业的秸杆、枝杈及酿造工业的副产品栽培食用菌，还可以消除环境污染，所以，人们说食用菌生产是一个“一箭三雕”的产业。第一只雕是食用菌产品；第二只雕是减少了秸杆的剩余量，降低了焚烧秸杆对环境的污染；第三只雕
3、是生产了大量的有机肥，促进了有机农业的发展。第一节 平菇栽培一、 概 述平菇（Pleurotus ostreatus）属于担子菌亚门(Basidiomycotina)、层菌纲(Hymenomycetes)、伞菌目(Agaricales)、侧耳科(Pleurotaceae)，侧耳属(Pleurotus)真菌。侧耳属的子实体菌盖多偏生于菌柄的一侧，菌褶延生至菌柄，形似耳状而得名。侧耳属是一个大家族，共有30多种，有很多名优品种，除平菇外，还有阿魏菇、鲍鱼菇、杏鲍菇、风尾菇、榆黄蘑、姬菇等。人们通常所说的平菇泛指侧耳属中许多品种，俗名冻菇、北风菇等。其中较著名的为糙皮侧耳、美味侧耳、紫孢侧耳、金顶侧
4、耳等，普遍栽培的大多为糙皮侧耳。平菇是世界四大食用菌之一，总产量仅屈居蘑菇之后，列为第二。人工栽培起源于德国，始于1900年。我国始于20世纪40年代，在1972年由河南省刘纯业用棉籽壳生料栽培成功后，栽培生产迅速发展。棉籽壳在平菇栽培中的成功利用，是食用菌栽培技术的重大突破和改进。平菇具有适应性强、抗逆性强、栽培技术简易、生产周期短、经济效益好等特点，已发展成为世界性栽培菇类。平菇是我国目前食用菌生产中生产量最大、发展最快、产量最高、分布最广的一个菌类。因为其栽培原料广泛（凡是含有木质素、纤维素的原料，如稻草、麦秆、木屑、棉籽壳、玉米芯、甘蔗渣等皆可以用来作为栽培平菇的原料），生物效率高（每
5、100kg干料，经5060天的培养，可产近100kg150kg的鲜菇），资金回收快（成本低、出菇快、产量高）等特点，是目前推广栽培最多的菌类。平菇肉质肥嫩，味道鲜美，营养丰富。含蛋白质30.5（其中粗蛋白19.5，纯蛋白11.0）是鸡蛋的2.6倍，避免了动物性食品的高脂肪、高胆固醇的副作用。所含氨基酸达18种之多，谷氨酸含量最多。此外，还含有大量维生素，其中VC的含量相当于西红柿的16倍，尖辣椒的13倍。平菇能补脾健胃助消化，除湿邪，具有追风散寒、舒筋活络的功效，具有重要的保健作用。已被联合国粮农组织（FAO）列为解决世界营养源问题的最重要的食用菌品种。 平菇栽培技术由瓶栽、床栽、畦块栽培，发
6、展到室内立体栽培、大棚式覆土栽培、田间套作栽培、瓜果间作栽培。培养料的生物转化率由80提高到150以上。原料的利用由棉籽壳、玉米芯扩大到秸秆、谷壳、酯渣、酒糟、糠醛渣等农副产品及工业下脚料。二、平菇的形态结构平菇的形态结构可分为菌丝体（营养器官）和子实体（繁殖器官）两大部分。（一）菌丝体菌丝体是平菇的营养器官，可不断从培养基中吸收养料，供菇体生长发育。菌丝体呈洁白色、绒毛状，浓密、粗壮、爬壁力强，是多细胞分枝、分隔的丝状体（图6-1）。(二）子实体子实体是平菇的生殖器官，即平菇的食用部分。子实体丛生、叠生，也有单生。菌盖直径521厘米，扁球形或扁平形，成熟后依品种不同，中部逐渐下陷，呈扁形、漏
7、斗状或贝壳状（图6-2）。菌肉白色、柔软。菌褶长短不等，在菌柄上部呈脉状直纹延生。菌柄侧生或偏生，白色，中实，长短因种而异，一般柄长15cm，粗0.52cm。子实体生理成熟时可从菌褶部位散发孢子，孢子圆形或卵圆形或圆柱形，无色，光滑。孢子印多白色。图6-1平菇的菌丝体形态 图6-2平菇的子实体形态三、平菇的生活史 平菇属于双因子控制四极性异宗结合的食用菌。它们的生活史是由担孢子萌发形成单核菌丝体，经质配形成双核菌丝，最后形成原基，再形成子实体。平菇的生活史：子实体弹射孢子孢子萌发形成菌丝体子实体(图63)。菌丝体的生长 平菇菌丝生长是通过菌丝尖端生长点不断向前延伸实现的。菌丝增长速度很快，一部
8、分菌丝可伸展到空气中变成气生菌丝，到一定季节或发育阶段气生菌丝进一步扭结转化成子实体。菌丝的其余部分仍旧在基质内维持其营养体的形态和功能。子实体的发育 子实体发育一般可分为原基期、桑葚期、珊瑚期、成形期4个时期。 图63平菇的生活史1、原基期 当菌丝长满培养料后，在适宜的温度、湿度、新鲜空气和光照等条件下，菌丝扭结成团，并出现黄色水珠，分化形成子实体原基，即呈瘤状突起，这一时期称为原基期。 2、桑葚期 子实体原基进一步分化，瘤状突起表现出小米粒似的一堆白色或蓝色、灰色菌蕾，形似桑葚，称为桑葚期。 3、珊瑚期 桑葚期经12天，这些粒状菌蕾逐渐伸长，向上方及四周呈放射状生长，表现为基部粗、上部细，
9、参差不齐的短杆状，形如珊瑚，称为珊瑚期。 4、成形期 珊瑚期经23天形成原始菌盖，菌盖迅速生长，在菌盖下方逐渐分化出菌褶。由成形期发育成子实体大约需37天。平菇子实体的发育和温度关系密切。在前期菇柄生长快，后期生长慢，直至停止生长。菌盖前期生长慢，后期生长迅速。整个生长发育进程，应科学管理，控制菌柄生长，促进菌盖发育，使菌盖厚，质量好。四、平菇的生活条件 平菇生长的主要生活条件有营养、温度、湿度、光线、酸碱度等。 1营养 平菇是一种木腐性真菌，能利用多种碳源，如醇、糖、淀粉、半纤维素、纤维素、木质素等。这些碳源均可以从蔗糖、棉籽壳、玉米芯、作物秸秆、木屑中获得。平菇所需要的氮源主要有蛋白质、氨
10、基酸、尿素等。平菇生长过程中还需要少量的维生素和无机盐。在人工栽培平菇时，可以加入麸皮、米糠、玉米粉、碳酸钙、磷酸氢二钾、尿素等。 2温度 平菇属低温型类。菌丝体生长温度是433，最适温度是2428；子实体形成温度在628，最适为1218(不同生态类型的种类有明显的差异)。变温刺激有利于子实体形成。孢子形成的温度是530，最适温度在1314，其萌发温度在1328 3湿度 在菌丝体生长阶段培养料中的水分以60左右为宜，而空气相对湿度应保持在70左右。在子实体生长发育阶段，空气相对湿度要求在8595。空气相对湿度低于80，则子实体发育缓慢、易干枯；若高于95，菌蕾、菌盖易软化腐烂。 4光线 菌丝体
11、生长不需要光线，光对菌丝生长有抑制作用；而子实体生长需要有散射光刺激，光照强度以503500lx为适宜。 5空气 平菇是好气性真菌，需要新鲜的空气。菌丝体生长阶段，若通气不良，菌丝体生长缓慢或停止。出菇阶段氧气不足，菌柄细长，菌盖变薄变小，畸形菇多。因此，栽培时，要给平菇以足够的新鲜空气。 6酸碱度 平菇喜偏酸性环境，最适pH值为556.0，一般pH值在310范围内均能生长。在栽培时，加入23石灰粉，可以抑制培养料中杂菌的生长，而随平菇菌丝生长，环境pH值逐渐降至微酸性，平菇在偏碱性范围内也能生长。五、平菇栽培技术平菇栽培有多种栽培方式。1.依栽培原料处理方式不同，可分为生料栽培：栽培原料不需
12、灭菌直接装袋接种；发酵料栽培：栽培原料不需灭菌，但经过建堆发酵后装袋接种；熟料栽培：栽培原料经过灭菌后装袋接种。2.依装料方式不同，主要有袋料栽培：将料装入塑料袋内进行培养；畦床栽培：将栽培料铺成畦床状进行接种培养。3.依出菇方式不同，主要有室内栽培：在室内将菌袋垛成菌墙进行出菇（图64）；室外半地下土温室栽培：在室外大棚（外半地下土温室）将菌袋垛成菌墙进行出菇（图65）。但以半地下土温室栽培方式效果最好，也比较简单易行。这种方式，已被广大菇农普遍采用。半地下土温室内，昼夜温差比较大，菌丝体生理成熟以后很快就会在袋口内产生菇蕾，容易出菇，并且在低温季节栽培平菇，病虫危害轻，杂菌污染率低，高产稳
13、产性能好，菇体盖大、盖厚，柄短，色质好，质量高。 图64室内菌墙式出菇 图65室外大棚出菇栽培季节为春、秋两季，一般多为秋季810月份进行栽培，因秋季栽培出菇时间较长，可延长到昱年春季。现将栽培技术介绍如下：一、菌种制作菌种选用广温型、抗病、高产的江都109或丰抗90。母种培养基：土豆200克、玉米粉10克、蔗糖20克、蛋白胨5克、琼脂20克、水1000毫升。制作方法：土豆去皮切成豆粒大小，称取土豆200克、玉米粉10克放入500毫升水中煮沸30分钟，用纱布过滤后取滤汁，加水到1000毫升时放入蛋白胨、琼脂，继续加热使其融化，加入蔗糖搅拌均后用试管分装（每支试管的装量占试管容积的1/42/5为
14、宜），然后用棉塞塞住管口。将试管包扎成打，棉塞部分用报纸包好，放高压灭菌锅灭菌，压力达到1.5公斤/平方厘米时保持30分钟。待温度下降到6070时，将试管摆成斜面，冷却凝固后即为斜面培养基。接上菌种，经2528培养、菌丝长满后即为母种。用母种即可转管、制作原种或生产种。原种（或生产种）培养基：棉子壳79、麸皮10、玉米粉10、石膏粉1，料水比为1：1.2。充分拌匀后用聚丙烯塑料袋或用投送瓶装料、封口，高压灭菌1.5小时，待料温降至30以下时，在无菌条件下接种、培养。菌丝长满袋（或瓶）后，即称作生产种，然后用该种进行栽培。二、栽培料的配方 棉子壳93、麸皮5、石膏粉1，蔗糖1%、克霉灵0.1、料
15、水比为1：1.2。 粉碎成蚕豆大小的玉米芯85、麦糠10、麸皮5、克霉灵0.1、石膏粉1，料水比为1：1.2。 玉米芯85%、麸皮10%、过磷酸钙1%、石灰3%、尿素0.5%、料：水1：1.551.65 玉米芯61%、杂木屑10%、豆秸10%、麸皮10%、米面2%、过磷酸钙1.05、石灰5%、蔗糖0.55、尿素0.5%、料：水1：1.501.60 玉米芯60%、豆秸11%、花生秧11%、麸皮10%、玉米面1%、过磷酸钙1.5%、石灰5%、蔗糖0.5%、料：水1：1.551.65 棉子壳53、玉米芯40%、麸皮5、石膏粉1，蔗糖1%、克霉灵0.1、料水比为1：1.2。三、栽培料处理首先把栽培原料
16、曝晒几天，借助太阳光杀死部分虫卵及杂菌。先将棉子壳玉米芯、麦糠、麸皮、石膏粉、水搅拌均匀，再进行堆积发酵。把该培养料做成高1米、宽1.5米、长度不限的堆，用铁锨柄打气孔后盖上薄膜保温， 制作平菇发酵料的几个重要环节：平菇发酵料栽培具有生料栽培的工艺简单、投资少和熟料栽培的安全可靠等特点，只要掌握了发酵技术，就可以在不消耗能源，不增加灭菌设备的前提下，以任意规模堆积发酵。发酵料堆积时产生的高温能杀死料中大部分杂菌害虫，而且发酵更利于平菇菌丝发菌，所以利用发酵料栽培是近期平菇生产的发展方向。制作好平菇发酵料，应掌握以下重要环节。1、拌料建堆建堆场所最好是紧靠菇房的水泥地面，并且排水良好，避风向阳，
17、水源干净、便利。建堆时，先将料混合均匀，加足水分至培养料含水6570（将发酵过程中的水分损失计入其中），然后将料堆成宽1.01.3米，高1.01.5米，长度不限，料堆四周尽可能陡一些，建堆时将料抖松抛落。建堆后，用木棒（直径5厘米左右）在料堆上插通气孔，每隔0.2米插一孔，以利通气发酵，然后用塑料薄膜或草帘、稻草等覆盖。2、适时翻堆平菇发酵多在春秋堆制，建堆后4872小时待料温升至65应进行翻堆。发酵期间翻三次堆（上翻下、内翻外），在第三次翻堆后加入克霉灵搅拌均匀即可。翻堆时必须将料松动，以增加料中含氧量，同时把堆中心的料翻出来，四周的料翻入中心，以便培养料均匀发酵，全部发酵过程大约68天，翻
18、堆34次。时间不应过长，否则会大量消耗养分；当然，时间太短发酵不充分，达不到发酵目的。3、发酵料质量的检查在预定时间内（建堆48小时左右）若能正常升温60以上，开堆时可见适量白色菌丝，表示含水适中，发酵正常。如建堆后迟迟达不到60，可能培养料过紧过实或因未插通气孔等原因造成堆料通气不良，不利于放线菌生长繁殖。遇此情况应及时翻堆，将料堆摊开晾晒或增加干料至含水适量，再重新建堆发酵。如果堆料升温正常，但开堆时培养料呈白化现象，水分散失过多，可用80以上的热水，拌匀后重新发酵。发酵好的料有芳香味，pH值在6.57之间。（四）装料接种平菇是一种好氧性较强的大型真菌，如果氧气不足，会造成袋内缺氧导致菌丝
19、生长慢、易感染杂菌。因此需要给菌丝生长创造良好的条件给菌袋大量供氧。具体做法是：栽培袋规格为2845厘米，采用两头出菇的方法，装4层料接5层菌种，接种量为1520，边装边压实，装满扎口后，在袋表面打若干孔便于通气。（五）发菌管理袋栽平菇在温室内具有保温性能好，发菌快等特点，但若管理不当，易造成杂菌感染和烧菌。正如菇农们说的：“能否成功在发菌，产量高低在管理。”因此搞好发菌期管理是取得稳产高产的重要基础。必须把菌袋放在2025，空气湿度在6575的条件下发菌。气温低时，菌袋可堆高57层；气温高时，可堆高2层或单个摆放。菌袋总体积应掌握在有效空间的20左右。10天翻一次菌袋，翻袋时应注意把上下层翻
20、到中间，中间的放到上下层，同时要将每个菌袋翻转180度。如菌袋内温度上升到35，则要及时翻袋，并同时打开门窗通风散热，以防烧菌。精心管理2530天即可发好菌丝，其标准：一拍即响，菌丝浓白，手掰成块，大多出现菇蕾。（六）出菇管理将菌袋两头松开，适量通风，以供给菇蕾新鲜空气，并每天向地面、墙壁、空间喷少量雾状水，温度应保持在8590。温度低时，子实体易干，损失料内水分，影响出菇产量。湿度过大，子实体易腐烂，喷水时切记不要直接喷洒在子实体上面。随着菇体的生长，要适当加大通风量。采取以下措施可提高产量：1、温差刺激法 在平菇子实体形成阶段，每天给予712的温差刺激，可促使出菇提早，子实体发良整齐。方法
21、是：白天盖膜保温，晴天傍晚或早晨揭膜露床，通过降温，加大温差，并结合高温浇水诱导出菇。2、高温刺激法 先将菌床（或菌袋）敝开干燥12天，然后连续进行重喷水，使菌面上有大量的积水存在，让菌床（或菌块）慢慢吸收，每天喷水23次，连续23天，在此期间，一般可敝膜通风。菌床表层培养基含水量以手握有水滴下时为适宜，最后用棉布吸干料面上的积水，盖上地膜保温，几天后便可现蕾。采取高湿刺激法要具备两个条件：一是菌丝体必须吃透整个培养基，而且必须达到生理成熟，主要标志为吐黄水、结菌膜、菌丝体略呈黄褐色，甚至出现个别菇蕾，二是培养基结块要好，不能过于松散。3、光照诱导法 菇房种植平菇，子实体在形成时，需要一定的散
22、射光。平菇播种后宜在黑暗条件下发菌，待菌丝发好后再曝光可诱导出菇。在缺少光照时，可用电灯上光代替，也有很好的刺激作用。4、覆土出菇 采完头潮菇后，清除老菌皮，脱去塑料袋，把菌袋切成两段，截面朝上放入深40厘米、宽100厘米、长度不限的坑内。菌块间的空隙用营养土填实，用1的复合肥、1的磷酸二氢钾、0.5的尿素、97的水配成营养液浇入菌块通气孔内，并浇透土壤，达到存水不渗为宜。然后盖上薄膜和草帘，保温保湿。菌丝恢复生长后，又可长出新菇蕾。采完二潮菇后，补充营养液和水分，盖薄膜和草帘，还可收34潮菇。玉米芯栽平菇生物转化率一般在180以上。六、病虫害防治随着食用菌专业化、规模化、周年化生产的发展，食
23、用菌病虫也日趋严重。危害平菇的杂菌主要有绿霉、毛霉、曲霉、根霉、细菌、病毒病、细菌性褐斑病、黄斑病等，主要以防治绿霉和黄斑病。绿霉是侵害食用菌最严重的一种杂菌，凡是适合食用菌生长的培养基，均适宜绿霉菌丝的生长。平菇在培养料中灭菌不严格、接种时消毒不严格、出菇期环境卫生差，均能产生绿霉。绿霉侵入到培养料和菌丝及菇体内严重时即报废。防治方法：1、培养基内水份控制在6065%，过高水份极易引发木霉；2、保持环境清洁干燥，无废料和污染料堆积。保持出菇场所的卫生，菇棚保持通风，适当降低空气湿度，减少浇水次数，防止菌棒长期在高温环境下出菇，应干湿交替，菌棒应有较低的湿度环境养菌和转潮期；3、及时采菇、摘除
24、残菇、断根和病菇，清除污染菌棒；4、用绿霉净注射绿霉处或用立信菌王或用菌绝杀注射。其它病害的防治与防治绿霉的防治方法基本相似，只有用药有所选择。另外，在操作过程中对工具和手要用酒精或高锰酸钾严格消毒。主要虫害有：多菌蚊（又称菇蚊或菇蛆）、瘿蚊、粪蚊、蚤蝇、果蝇、家蝇、食丝谷蛾、夜蛾、螨虫、线虫。它们主要在秋季的1112月，春季36月是繁殖的高峰期，在温度适宜情况下，卵期57天，幼虫期1015天，它们在料中取食、产卵、孵化，繁殖率极强，对平菇生产危害极大。防治方法：1、清除周围杂草、垃圾，保持菇棚周围环境卫生；2、清除废料，远离菇棚；3、用菇虫净、阿维菌素、菇净、杀虫源、敌菇虫、高效氯氰菊酯喷洒
25、或注射。第二节 双孢蘑菇栽培一、概 述双孢蘑菇（Agaricus bitoquis）又叫白蘑菇，洋蘑菇等。属担子菌纲，伞菌目，伞菌科，蘑菇属。它是世界上栽培历史最悠久，栽培区域最广，总产量最多的食用菌。目前世界上有70多个国家栽培，产量占食用菌总产量的60以上。蘑菇的人工栽培起源于法国，距今约有300多年历史。20世纪初（1902年）用组织分离法成功获取菌种，从此蘑菇的人工栽培技术从法国传到英国、荷兰、德国、美国并扩大到世界各地。20世纪50年代荷兰、美国、德国、意大利等国相继实现了双孢菇的机械化和工厂化生产。1936年主要在西欧约有10个国家栽培，年产量约4.6万t；1976年有80多个国家
26、和地区栽培，鲜菇年产量67.5万t；目前已有100多个国家在进行蘑菇生产，鲜菇年产量超过300多万t。我国蘑菇栽培始于20世纪2030年代，主要在上海虹桥一带开始栽培，鲜菇专供租界、领事馆的洋人享用。自1958年由牛粪代替马粪栽培成功后，栽培面积迅速扩大。后来又随着培养料两次发酵技术及杂交菌株的选育，栽培面积迅速扩大。至90年代中期，山东九发食用菌股份有限公司引进国外设备和技术，实现了工厂化、立体化、规模化、标准化、自动化周年生产，技术水平达到国际先进。主要生产省是福建、山东、广东、上海、浙江、江苏、四川等。福建省是双孢蘑菇生产的大省，占全国生产量的50%以上。我国栽培规模已超过起始国，仅次于
27、美国，名列世界第二。蘑菇是有名的植物肉，蛋白质含量是菠菜、白菜等蔬菜的2倍，与牛乳相当，但脂肪含量仅为牛乳的1/10，比一般蔬菜含量还低。其热量比苹果、香蕉、大米、猪肉及啤酒还低，不饱和脂肪酸占总脂肪酸的7483%。；含有人体必须的6种氨基酸，精氨酸、亮氨酸、VB1、VB2、VC及磷、钠、锌、钙、铁的含量较高，是一种高蛋白、低脂肪、低热量的保健营养食品。含有胰蛋白酶、麦芽糖酶、酪氨酸酶等，可助消化、降血压。其浸出液制成的“健肝片”、“肝血灵”等对白细胞减少、肝炎、贫血、营养不良具有显著疗效。因是低热量碱性食品，不饱和脂肪酸含量高，可防止动脉硬化、心脏病及肥胖症等。所含的多糖化合物具有一定防癌、
28、抗癌效果。近年来还发现蘑菇的核酸具有抗病毒的功效，具有抑制艾滋病毒浸染与增殖的作用。是一种良好的药用保健品。双孢蘑菇的肉质细嫩，味鲜美，蛋白质含量高，营养丰富。据测定每lOOg鲜菇中，含蛋白质358，碳水化合物738，脂肪058，纤维素118，灰分12s。在灰分中磷1508mg，钾3803mg，钙137mg，铁36mg。还含有多种微量元素租维生素。蛋白质中有18种氨基酸，包括人体必需的8种氨基酸，属高蛋白低脂肪食品，符合当今人们对饮食结构的要求。双孢蘑菇还有多种医疗和保健功能，蘑菇中的多糖体，能降血压和胆固醇，而所含的一葡聚糖和一1，4葡聚糖苷对癌细胞和病毒都有明显的抑制作用。经常食用可提高人
29、体免疫力，达到健身强体。栽培双孢蘑菇的原料大多是农、林副业的下脚料和畜禽粪类。原料丰富，取材方便，价格低廉。因此，栽培双孢蘑菇投资少，效益高，是发展农村副业，充分利用闲散劳动力，增加农民收入，发展农村经济的重要途径。二、双孢蘑菇的形态结构双孢蘑菇是由菌丝体和子实体构成的。菌丝体的作用是什么？双孢蘑菇栽培所使用的“菌种”，就是它们的菌丝体（图6-6）。其主要功能是从死亡的有机质中分解、吸收、转运养分，以满足菌丝增殖和子实体生长发育的需要，在食用菌生产中，菌丝体充分生长是获得丰收的物质基础。子实体是如何形成的？ 双核菌丝达到生理成熟后，开始扭结形成子实体（图6-7）。图6-6 人工培养的双孢蘑菇菌
30、丝体 图6-7 双孢蘑菇的子实体双孢蘑菇子实体菌盖伞状圆正，肉质肥厚，洁白如玉，表皮光滑，味道鲜美。菌肉白色，受伤后变为浅红色。菌褶密集、离生、窄、不等长，由菌膜包裹，菌盖开伞后，才露出菌褶，并逐渐变为褐色、暗紫色，菌褶里面为子实层。菌柄短，中实，白色。子实体成熟开伞后散发担孢子。未成熟的担孢子为白色，逐渐变为褐色。担孢子圆形，光滑。三、双孢蘑菇的生活史 双孢蘑菇属次级同宗结合菌类，其生活史比较特殊。因为每个担孢子内部含有两个(+-)不同交配型核，叫雌雄同孢。担孢子萌发后形成的是多核异核菌丝体，而不是单核菌丝体。这种异核菌丝体不需进行交配便可发育成子实体，子实体菌褶顶端细胞逐渐长成棒状的担子，
31、担子中的两个核发生融合进行质配，进而核配形成双倍体细胞，随后进行1次减数分裂和1次普通有丝分裂，产生四个核，四个核两两配对，分别移入担子柄上，便可形成两个异核担孢子，至此，完成了双孢蘑菇的生活周期。因为双孢蘑菇产生的孢子中，除多数是含有(+一)两个异核孢子外，还产生同核(+或一一)孢子，同时也产生单核(+或一)孢子。不同的孢子萌发后，形成双孢蘑菇生活史中的不同分枝。同核孢子和单核孢子萌发后都形成同核菌丝体，不同性别的同核菌丝体经质配形成异核菌丝体，异核菌丝体在适宜条件下形成子实体，子实体成熟后又产生不同类型孢子(图68)。图6-8双孢蘑菇的生活史1.成熟子实体 2. 担孢子 3. 担孢子萌发
32、4.一次菌丝体 5.二次菌丝体6. 菌丝体及原基 7.菌蕾 8.小菇体 9. 担子及担孢子的形成四、 双孢蘑菇的生活条件 双孢蘑菇的生活条件包括营养条件和环境因素两方面，而蘑菇的不同发育阶段所要求的生活条件又有所差异。 1营养 营养是蘑菇生长的物质基础，只有在丰富而合理的营养条件下，蘑菇才能优质高产。双孢蘑菇营养中主要有碳源、氮源，无机盐类和维生素类物质。 双孢蘑菇能利用的碳源很广，各种单糖，双糖，纤维素、半纤维素、果胶质和木质素等。单糖类可直接被菌丝吸收利用，复杂的多糖类需经微生物发酵，分解为简单糖类才能被吸收。双孢蘑菇可利用有机态氮(氨基酸、蛋白胨等)和铵态氮，而不能利用硝态氮。复杂的蛋白
33、质也不能直接吸收，必须转化为简单有机氮此物后，才可作为氮源利用。 双孢蘑菇生长不但要求丰富的碳源和氮源，而且要求两者的配合比例恰当，即有适宜的碳、氮比(CN)。实践证明，子实体分化和生长适宜的碳、氮比(CN为3033 ：1)，因此，堆肥最初的CN要按3033 ：1进行调制，经堆制发酵后由于有机碳化物分解放出C02，使CN比下降，发酵好的培养料CN约为1718：1，正适于蘑菇生长的要求。 双孢蘑菇所需的无机盐营养种类很多，其中有大量元素磷、钾、钙、镁、铁。也有微量元素铜、锌、钼、硼、钴等。 除以上主要营养成分外，菌丝生长和子实体形成还需生长素类物质，如维生素、刺激素等。试验证明，维生素B1，一萘
34、乙酸，三十烷醇都有刺激菌丝生长和子实体形成作用。 微量元素和生长素类物质，虽是蘑菇生长不可缺的物质，但因需要量极少，在培养料主辅料中的含量即可满足需要，不必另外添加。 在双孢蘑菇栽培中，常以作物秸秆、壳皮、畜禽粪等富含纤维素质为碳源，由麸皮、米糠、玉米粉和饼粉、尿素等提供氮源，添加的石膏、碳酸钙、磷肥等以满足各种无机盐营养。 2环境条件 影响蘑菇生长的环境条件主要是温度、水分、通气、光线和pH值。 (1)温度 温度是最活跃的影响因素，但蘑菇不同品种和菌株，不同发育阶段要求的最适温度范围有很大差异。一般而论，菌丝生长阶段要求温度偏高，菌丝生长的温度范围634，最适生长温度2426。因品种温型不同
35、，最适温度有所不同。温度偏高，菌丝生长快，但菌丝稀疏、细弱，易早衰。在培养菌种过程中，若温度过高，出现菌丝吐黄水现象。但温度也不能太低，低于3菌丝便不能生长。10左右菌丝生长缓慢，生长周期长，菌龄不一致。只有在最适温度范围内，菌丝长速适中、健壮、生活力强。 子实体发生和生长的温度范围624，以1316最适宜(温型不同有一定差异)。温度高于18子实体生长快、出菇密，但朵型小，组织松软，柄细而长，易开伞。温度低于12，子实体生长慢、出菇少、个体大、质量好、但产量低。温度低于5子实体便不能形成。 担孢子萌发温度1827，以2024最适宜。 (2)水分和湿度 水分指培养料的含水量和覆土中的含水量，而湿
36、度是指空气中的相对湿度。培养料的含水量以6065为宜，若低于50，菌丝常因水分供应不足而生长缓慢，菌丝稀疏、纤细。子实体也因得不到足够水分而形成困难。若培养料含水量过大，导致通气不良，菌丝体和子实体均不能正常生长，并易感染病虫害。 菌丝生长阶段要求环境空气适当干燥，空气湿度75左右。超过80，易感染杂菌。子实体发生和生长要求适宜湿度8090。湿度长期超过95可引起菌盖上积水，易发生斑点病。若湿度低于70，菌盖上会产生鳞片状翻起，菌柄细长而中空。低于50停止出菇，原有幼菇也会因干燥而枯死。 (3)通气 双孢蘑菇是好气性菌，在生长发育各个阶段都要通气良好。对空气中二氧化碳浓度特别敏感。菌丝生长期适
37、宜的二氧化碳浓度为0.10.3；菌蕾形成和于实体生长期，二氧化碳浓度0.06一0.2。当二氧化碳浓度超过0.4时，子实体不能正常生长，菌盖小，菌柄长，易开伞。二氧化碳浓度达0.5时，出菇停止。因此，在双孢蘑菇栽培过程中，一定要保证菇房空气流通而清新。 (4)光线 双孢蘑菇与其他菇类不同，它整个生活周期都不需要光线。在黑暗的条件下，菌丝生长健壮浓密，子实体朵大，洁白，肉肥嫩，菇形美观。而在有光条件下，尤其强。五、双孢蘑菇栽培技术双孢蘑菇栽培方式可分为床架式栽培（图6-9）、箱式栽培、地畦式栽培（图6-10）等。这些方式即可在室内栽培，也可在室外大棚进行。下面简要介绍其内容。图6-9床架式栽培 图
38、6-10地畦式栽培A床架式栽培（一）培养料配制培养料的好坏直接关系到蘑菇栽培的成败和产量高低。蘑菇培养料目前有粪草培养料和合成培养料两大类。1. 粪草培养料我国目前栽培的蘑菇多数采用粪草培养料，铺料厚度以15cm计，则每l00m2的栽培面积需要4500kg培养料，可采用粪草比例1.5：1或1：1两种配方。干牛粪58%，干稻麦草39%，过磷酸钙1%，尿素0.5%，硫酸铵0.5%，石膏1%。按此配方约需干牛粪2600kg，稻麦草各半共l800kg，过磷酸钙45kg，尿素23kg，硫酸铵23kg，石膏45kg，C/N约为31.6：1。干牛粪47.5%，干稻麦草47.5%，菜籽饼4.5%，尿素0.5%
39、；石膏1%、按此配方需干牛粪约2l00kg，干稻麦草各半共2100kg，菜籽饼200kg，尿素25kg，100石膏45kg，C/N为33：l。下面介绍几种国外的粪草培养料配方。美国马厩肥堆料配方：马厩肥80kg，鸡粪7.5kg，啤酒糟2.5kg，石膏1.25kg。荷兰马厩肥堆料配方：马厩肥l000kg，鸡粪l00kg，石膏25kg。2. 合成培养料合成培养料是不用粪肥或少用粪肥配制的培养料。目前，合成培养料在日本、美国、南韩、英国及我国台湾已相当普及，成为蘑菇生产的主要培养料。合成培养料以稻草或麦秆为主要材料，配以含氮量高的尿素、硫酸铵或饼肥等。在配制合成培养料时，不宜只采用一种氮肥，因为堆肥
40、的腐熟是多种微生物共同发酵的结果，不同种微生物需要不同的氮源。在配制培养料时还需添加一定量的磷、钾、钙等营养元素。由于合成培养料的腐熟比粪草培养料慢，尤其是小麦秆、玉米芯等不易腐熟，还需添加微量元素加速麦秆等的腐熟，也为培养料增加营养成分。我国采用合成培养料的配方较多，下面举例说明。 每l00m2栽培面积用稻草2250kg，尿素18.5kg，过磷酸钙22.5kg，石膏粉45kg，碳酸钙22.5kg，C/N为33：1，经二次发酵后，播种前C/N为18：1，pH值由8.3左右降至7.3左右。 稻草l00kg，尿素1kg，硫酸铵2kg，过磷酸钙3kg，碳酸钙2.5kg国外的合成培养料配方也很多，现举
41、例如下。 日本配方：稻草l000kg，石灰氮10kg，尿素5kg，硫酸铵13kg，硫酸钙30kg，过磷酸钙30kg。 美国兰伯特式合成培养料的配方：小麦秆或黑麦秆1000kg，血粉40 kg，马粪l00kg，尿素l0kg，过磷酸钙40kg，碳酸钙20kg，细土500kg，水2500kg。 美国辛登式配方：麦秆l000kg，豆稿l000kg，干啤酒槽75kg，石膏50kg，硝酸铵30kg，氯化钾25kg 南韩配方：稻草1000kg，鸡粪l00kg，尿素12-15kg，石膏1020kg。（二）培养料堆积发酵堆积发酵将配方中的各种材料混合在一起，让其腐熟发酵的过程。其目的为：使各种好热性微生物在堆料
42、中繁殖，把培养材料中的纤维素、半纤维素、木质素分解为蘑菇菌丝可以利用的化合物；所加人的氮素营养物质被各种微生物利用后，变成微生物的蛋白质，当微生物死亡后，菌体也就成了蘑菇可利用的有机氮；发酵过程中释放的热可以杀死料中的病虫杂菌；经过发酵，堆料变得柔软、疏松、通气，具有优良的物理状态。l堆料前的准备粪肥应晒干，不要淋雨，若来不及晒干，则可挖坑倒入，拍紧，密封。用干粪堆积效果好，牛粪最好晒干至半干时粉碎成粉状，再晒干透。稻草、麦秆等材料需选用新鲜、无霉烂的，使用前须切割成20-30cm长的小段，以便其吸水，也便于翻堆。2培养料的二次发酵蘑菇培养料堆积腐熟发酵一般分两个阶段进行，前发酵，又称一次发酵
43、或室外发酵；后发酵，或称第二次发酵，因其通常在室内进行，又称为室内发酵。(1) 前发酵采用粪草培养料的，前发酵时间较长，需1520天；采用以稻草为主的合成培养料的，前发酵时间需1015天：以麦秆为主的发酵时间较长。麦草吸水力差，应浸泡23天，稻草吸水快，只浸泡l天即可。干粪在堆制时用水调湿润。使用的粪和草均需先预湿。堆料时，先铺一层厚20cm的草料，草上铺56cm厚的粪肥，其上再铺20cm厚的草，再铺56cm 厚的粪。这样一层草一层粪层层相间地堆积起来。 第一层粪草不需浇水，以后每铺一层粪一层草后，补浇清水或人畜粪尿。下层少浇，上层多浇。料堆不要过宽，否则操作不便，且透气性差，料温难以提高；料
44、堆过窄，则可能使料温过高，将一些微生物杀死，对发酵不利。堆料最好在阴棚下，免受日晒雨淋。培养料堆积后也应覆盖草帘，以利于保温保湿。但一般不宜用塑料薄膜紧贴培养料覆盖，否则，料堆通气不良，会造成厌氧状态，使堆内材料变粘，在露天堆料，下雨前需用薄膜作为临时避雨棚。培养料堆积发酵后，需经几次翻堆。翻堆是定时将堆积的粪草抖松拌和，把位于料上面的和周围的粪草翻到下面或中间去，而把下面或中间的材料翻到上面或外围来，使堆积的培养料发酵均匀、一致。有条件的地方也可采用翻堆机翻堆。在不同部位的粪草发酵很不均匀，料堆最外层氧气虽然充足，但水分散失多，培养料分解较差；在料堆中心部位，由于缺氧，培养料不能很好地分解；
45、在料堆底层的培养料积有较多的CO2，培养料呈酸性，会发粘发臭。只有外层至中心部分发酵最好。因此，通常应进行3次以上的翻堆。翻堆的作用是：改善料堆各部位的发酵条件，防止料堆中央部位特别是中央底层长期处于厌氧状态；排除堆内废气，增加新鲜氧气，缩短发酵时间；调节水分；检查发酵状况；便于分次加入添加材料。堆料后，次日堆温便开始上升，开始4050，是一些嗜温性微生物(主要是一些细菌)活动；45天后温度上升到6575时，此时是一些嗜热性微生物(主要是嗜热性放线菌)活动。一般当堆温上升到最高点并开始下降时，即应进行一次翻堆。堆温由微生物分解物质时释放出来的热能维持，如果堆温开始下降，说明堆内物质的分解作用已
46、减弱，此时翻堆能及时补充堆内的氧气和水分，使微生物的分解作用在新的条件下继续进行，加速培养料分解和腐熟。高温能杀死粪草料中的病菌孢子和虫卵，但长时间高温，一些嗜热性放线菌也会旺盛地繁殖起来，就会耗损大量可溶性养分。每次翻堆的时间随着材料的发酵腐熟逐渐递减，通常进行第一次翻堆时间是上堆后的68天，进行第二次翻堆时间是第一次翻堆后的57天，第三次翻堆是第二次翻堆后的45天。第一次翻堆加足水分；并加尿素和石膏粉；第二次翻堆只对料干部分适当加水，不宜加水太多，此次加入硫酸铵及过磷酸钙；第三次翻堆调节水分及酸碱度。(2)后发酵国内目前后发酵方法有两种，即固定床架式后发酵和就地式后发酵，后者就是将前发酵的料就地建堆后发酵，但以前者为主，将培养料移人菇房后再一次发酵。通常前发酵以化学反应为主，要求高温快速；后发酵则是生物活动过程占优势，要求控温、控湿、通气。后发酵过程分两个步骤进行，将经前发酵好的培养料搬人菇房床架上，关闭门窗，升温至5860，维持6-8h，即巴斯德消毒，以进一步杀死料中的虫、卵和病害、杂菌。然后通风降温，在12h内逐步将料温降至4853，维持35天，促使一些有益微生物生长
