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1、第9章 糖类代谢,主要内容和要求：建立起物质代谢和能量代谢的整体概念，进而讨论糖的分解与合成。重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。,返回,思考,目 录,第一节 新陈代谢概述第二节 生物体内的主要糖类及其功能第三节双糖和多糖的酶促降解第四节单糖的分解代谢第五节糖的生物合成,新陈代谢的概念和特点,新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成
2、分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation），通过上述过程不断地进行自我更新。特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行,新陈代谢的概念及内涵,小分子 大分子合成代谢（同化作用）需要能量 释放能量分解代谢（异化作用）大分子 小分子,物质代谢,能量代谢,新陈代谢,第二节 生物体内的主要糖类及生物功能,1、单糖的链状结构和环状结构2、重要的单糖及衍生物3、重要的寡糖4、重要的多糖5、复合糖5、糖类的生物学作用,D系醛糖的立体结构,D(+)-阿洛糖,D(+)-阿桌糖,D(+)-葡萄糖,D(+)-甘露糖,D(+)-古洛糖,D(-)-艾杜糖,D(+)-半乳糖,D(+)-
3、塔罗糖,(allose),(altrose),(glucose),(mannose),(gulose),(idose),(galactose),(talose),D(-)-赤鲜糖,(erythrose),D(-)-苏糖,(threose),D(+)-甘油醛,(allose),D(-)-核糖,(ribose),D(-)-阿拉伯糖,(arabinose),D(+)-木糖,(xylose),D(-)-米苏糖,(lysose),D系酮糖的立体结构,D(-)-赤藓酮糖,(erythrulose),D(-)-核酮糖,(ribulose),D(+)-核酮糖,(xylulose),D(+)-阿洛酮糖,(psi
4、cose,allulose),D(-)-果糖,(fructose),D(+)-山梨糖,(sorbose),D(-)-洛格酮糖,(tagalose),二羟丙酮,(dihytroasetone),吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）,吡喃,呋喃,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃果糖,-D-呋喃葡萄糖,-D-呋喃果糖,D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤,转折,旋转,成环,成环,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃葡萄糖,重要的单糖戊糖,-D-吡喃木糖,-D-呋喃核糖,2-脱氧-D-呋喃核糖,-D-芹菜糖,-L-呋喃阿拉伯糖,-D-呋喃阿拉伯糖,D-核酮糖,D-木酮糖,重
5、要的单糖己糖,-D-吡喃葡萄糖,-L-吡喃山梨糖,-D-吡喃甘露糖,-L-吡喃半乳糖,-D-吡喃半乳糖,-D-呋喃果糖,重要的单糖庚糖和辛糖,L-甘油-D-甘露庚糖,D-景天庚酮糖,D-甘露庚酮糖,甘油部分,甘露糖部分,单糖磷酸酯,D-甘油醛-3-磷酸,-D-葡萄糖-1-磷酸,-D-葡萄糖-6-磷酸,-D-果糖-6-磷酸,-D-果糖-1，6-二磷酸,重要的二糖,蔗糖,D-麦芽糖（-型）,乳糖（-型）,纤维二糖（-型）,环糊精结构,-环糊精分子结构,环糊精分子的空间填充模型,淀粉和糖原结构,支链淀粉或糖原分支点的结构,注意：多糖链也有方向性，有还原端和非还原端；一端的糖基有游离的半缩醛羟基，称还
6、原端；一端的糖基没有游离的半缩醛羟基，称非还原端。,纤维素片层结构,纤维素一级结构,糖复合物,糖肽链,糖核酸,糖脂质,(Complex Carbohydrates),细胞膜表面的糖链,蛋白聚糖,糖脂,糖蛋白,细胞膜,糖类的生物学作用,糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：,作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体作为细胞识别的信息分子,双糖的酶促降解,多糖的酶促降解,1、糖原的分解 糖原的结构及其连接方式,磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂）三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱枝酶（催化1.6-糖苷键断裂
7、）,糖原的磷酸解,糖原磷酸解的步骤,非还原端,糖原磷酸化酶（释放8个1-P-G）,1，41，6寡聚糖基转移酶,脱枝酶（释放1个葡萄糖）,淀粉的分解,淀粉的磷酸解,淀粉的酶促水解 淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解-1.4糖苷键。（内切酶）淀粉酶:从非还原端开始，水解.4糖苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶）脱支酶（R酶）:水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 糖苷键。,第四节 单糖的分解代谢,一、生物体内单糖的主要分解代谢途径及细胞定位二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（TCA）五、磷酸戊糖途径（PPP）六、其它糖进入单糖分解的途径,动物细胞
8、,植物细胞,丙酮酸氧化三羧酸循环,磷酸戊糖途径糖酵解,一、葡萄糖的主要分解代谢途径,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,糖酵解,（有氧）,（无氧）,（有氧或无氧）,二、糖酵解（glycolysis）,1、化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义3、糖酵解的调控,糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径。,EMP的化学历程,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-
9、磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段,葡萄糖,葡萄糖的磷酸化,磷酸己糖的裂解,丙酮酸和ATP的生成,第一阶段：葡萄糖的磷酸化,己糖激酶,磷酸果糖激酶,磷酸己糖异构酶,第二阶段：磷酸己糖的裂解,醛缩酶,磷酸丙糖异构酶,4,96,第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成,Mg或Mn,丙酮酸,PEP,丙酮酸激酶,3-磷酸甘油醛脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,酸变位酶磷酸甘油,烯醇化酶,途径化学计量和生物学意义,总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O,生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行
10、有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；为糖异生提供基本途径。,糖酵解的调控位点及相应调节物,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,a,b,c,调控位点 激活剂 抑制剂a 己糖激酶 G-6-P b 磷酸果糖 ADP ATP 激酶 AMP 柠檬酸（限速酶）果糖-2,6-二磷酸 NADHc 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala,规律：主要
11、通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的变构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中间物或与本途径有关的代谢产物。,三、丙酮酸的去路,（有氧）,（无氧）,丙酮酸及葡萄糖的无氧分解,葡萄糖,EMP,乳酸脱氢酶,丙酮酸脱羧酶,醇脱氢酶,丙酮酸及葡萄糖的有氧氧化和分解,（EPM）,葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,丙酮酸脱氢酶系,NAD+H+,丙酮酸脱羧酶,FAD,硫辛酸乙酰转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CO2,乙酰硫辛酸,二氢硫辛酸,NADH+H+,TPP,硫辛酸,CoASH,NAD+,焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用,硫辛酸的氢载体作用
12、和酰基载体作用,+2H,-2H,泛酸和 辅酶 A（CoASH）,SH,维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）,R,NAD+:R=HNADP+:R=PO3H2,递氢体作用：NAD+2H NADH+H+,维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）,四、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,TCA 循环）,1、三羧酸循环的化学历程2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧循环的生物学意义4、三羧酸循环的调控5、草酰乙酸的回补反应（自学）,CoASH,+CO2,+CO2,三羧酸循环（TCA）,草酰乙酸 再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱 羧阶段,柠檬酸,异柠
13、檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,TCA第一阶段：柠檬酸生成,草酰乙酸,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,TCA第二阶段：氧化脱羧,异柠檬酸脱氢酶,酮戊二酸脱氢酶系,琥珀酸硫激酶,CoASH,TCA第三阶段：草酰乙酸再生,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,三羧循环的化学计量和能量计量,a、总反应式:CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+FADH2+GTP,葡萄糖完全氧化产生的ATP,总计：32 ATP或30 ATP,三羧酸循环的调控位点及相应调节物,a,
14、b,c,调控位点 激活剂 抑制剂a 柠檬酸合成酶 NAD+ATP（限速酶）NADH 琥珀酰CoA 脂酰CoAb 异柠檬酸 ADP ATP 脱氢酶 NAD+NADHc-酮戊二酸 ADP NADH 脱氢酶 NAD+琥珀酰CoA,关键因素：NADH/NAD+ATP/ADP,三羧循环的生物学意义,是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径,五、磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,ppp）,1、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总反应式和生理意义,磷酸戊糖途
15、径的两个阶段,2、非氧化的分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P,1、氧化脱羧阶段G-6-P 葡萄糖酸-6-P 核酮糖-P NADP+NADPH NADP+NADPH,CO2,H2O,磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段,NADPH+H+,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸内酯,6-磷酸葡萄糖酸,CO2,6-磷酸葡萄糖脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸内酯酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段,6 5-磷酸核酮糖,4 5-磷酸木酮糖,2 5-磷酸核糖,2 3-磷酸甘油醛,2 7-磷酸景天庚酮糖,2 4-磷酸赤藓丁糖,2 6-磷酸果糖,2 5-磷酸木酮糖,2 3-
16、磷酸甘油醛,2 6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,1 6-磷酸果糖,转醛醇酶,异构酶,转酮醇酶,转酮醇酶,醛缩酶,5 6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）,差向异构酶,异构酶,5-磷酸核糖,5-磷酸核酮糖,5-磷酸木酮糖,磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二（基团转移）,+,2,4-磷酸赤藓糖,+,2,5-磷酸核糖,转醛醇酶,2,6-磷酸果糖,2,5-磷酸木酮糖,基团转移（续前）,+,转酮醇酶,1,6-二 磷酸果糖,6-磷酸果糖,醛缩酶,二磷酸果糖酯酶,磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）,异构酶,磷酸戊糖途径的总反应式,磷酸戊糖途径的生理意
17、义产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物与光合作用联系，实现某些单糖间的转变,其它糖进入单糖分解的途径,第五节 糖的生物合成,一、单糖的生物合成二、双糖的生物合成三、多糖的生物合成,一、单糖的生物合成,1、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用2、糖异生作用 糖异生作用的主要途径和关键反应 糖酵解与糖异生作用的关系 糖分解与糖异生作用的关系,光合作用,糖异生主要途径和关键反应,非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖
18、,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,磷酸烯醇丙酮酸,丙酮酸,葡萄糖,己糖激酶,果糖激酶,二磷酸果糖酯酶,丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-磷酸葡萄糖酯酶,6-磷酸葡萄糖,草酰乙酸,PEP羧激酶,糖异生途径关键反应之一,糖异生途径关键反应之二,糖异生途径关键反应之三,糖酵解和葡萄糖异生的关系,A G-6-P磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶,（胞液）,（线粒体）,糖分解和糖异生的关系,（PEP）,二、双糖的生物合成,1、单糖基的活化糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成时，提供糖基和能量。植物细胞中
19、蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG；动物细胞中糖元合成时需UDPG。2、蔗糖的合成 蔗糖合成酶途径 磷酸蔗糖合成酶途径 蔗糖磷酸化酶途径,UDPG的结构,糖核苷酸的生成,+,+PPi,1-磷酸葡萄糖,UTP,UDPG,三、多糖的生物合成,1、淀粉的生物合成2、糖原的生物合成 3、纤维素的生物合成（自学）,淀粉的结构特点 直链淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成1.4糖苷键。支链淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成-1.4糖苷键 Q酶（分支酶）:既能催化-1.4糖苷键的断裂，又能催化-1、6糖苷键的形成,淀粉的生物合成,淀粉的分枝结构,直链淀粉的合成,引物（Gn）,+,+,直链淀粉(Gn+1),在Q酶作用下的支链淀粉的合成,糖原的生物合成,糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供体：UDPG,问答题,1、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？2、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？3、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧氧化有何关系?4、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点?名词解释糖酵解 三羧酸循环磷酸戊糖途径 糖异生作用糖的有氧氧化,
