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1、第十三章 生物技术在育种中的应用,第三节 分子标记辅助选择,2023/3/28,田振东 植物分子育种,2,主要内容,分子标记选择的特点 分子标记选择应具备的基本条件 分子标记选择的遗传基础 MAS 应用举例 作物分子设计育种（选讲）,Marker assisted selection,MAS,2023/3/28,田振东 植物分子育种,3,育种策略:在人力、物力消耗较少的情况下，为获得最佳年育种进展而选取育种途径、方法和技术时的策略。,如何才能提高育种效率？,一 传统育种 vs 分子标记选择,2023/3/28,田振东 植物分子育种,4,2023/3/28,田振东 植物分子育种,5,通过表现型间
2、接对基因型进行选择。对质量性状有效的。质量性状有的也可能会因为表型测量难度较大或误差较大而造成表型选择的困难。对数量性状选择效率不高，因为数量性状的表现型与基因型之间缺乏明确的对应关系。形态标记数目有限、不利性状连锁等。有些性状与发育是时期有关，特定的表现时期才能选择。对于那些植株高大、占地多、生长季长的作物，特别是果树之类的园艺作物，选择非常困难。,传 统 育 种 选 择 效 率,2023/3/28,田振东 植物分子育种,6,作物育种目标的大多数重要性状都是数量性状。对数量性状的遗传操纵能力决定了作物育种的效率。数量性状的主要遗传特点就是表现型与基因型之间缺乏明确的对应关系，而传统育种方法主
3、要是依据表型进行选择的，这是造成传统育种效率不高的主要原因。数量性状应成为标记辅助选择的主要对象，人们期望它能够给作物育种带来一场革命。,数量性状选择效率是关键,2023/3/28,田振东 植物分子育种,7,分子标记为实现对基因型的直接选择提供了可能，因为分子标记的基因型是可以识别的。如果目标基因与某个分子标记紧密连锁，那么通过对分子标记基因型的检测，就能获知目标基因的基因型。借助分子标记对目标性状的基因型进行选择，称为标记辅助选择(Marker assisted selection,MAS)。,最理想的选择方法应是能够直接对基因型进行选择。,二 分子标记选择的特点,2023/3/28,田振东
4、 植物分子育种,8,分子标记辅助选择优点与应用范围,克服性状鉴定的困难。可在早期鉴定基因型。同时选择多个性状/基因。显著减轻遗传累赘。全基因组选择。可进行性状非破坏性评价和选择。加快育种进程，提高育种效率。,种质鉴定筛选 亲本亲缘关系分析 遗传多样性保持及利用 基因定位和追踪 转移、聚合目标基因 辅助回交选择 辅助系谱选择 全基因组选择,2023/3/28,田振东 植物分子育种,9,二 分子标记选择应具备的基本条件,1.与目标基因控制质量性状或数量性状紧密连锁的分子标记，标记基因座位与目标基因座位之间的遗传距离决定了分子标记辅助选择的准确率（5CM）。需要前期大量研究工作,2.检测手段自动化，
5、由于分子标记辅助选择研究的对象是大规模的育种群体，因而要求检测过程简单、成本低、自动化程度高。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,10,三 分子标记选择的遗传基础,分子标记是快速达到目的地（基因彼岸）的路标和向导！,2023/3/28,田振东 植物分子育种,11,（一）质量性状的标记选择,当表型测量在技术上难度很大或费用太高。当表型只能在个体发育后期才能测量。除目标基因外，还需对基因组的遗传背景选择。,一般而言，质量性状无须借助分子标记，但在一些特殊场合可以提高选择效率。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,12,回交的主要目的在于把非轮回亲本的某一优良性状转移到轮回亲本中，同时
6、尽可能保留轮回亲本性状。,A 抗病亲本 RR,B 转育亲本 rr,rr,F1,BC1,BC2,BCn,改良 B 抗病,2023/3/28,园艺植物育种学 田振东,13,B 转育亲本 rr,B 转育亲本 rr,B 转育亲本 rr,B 转育亲本 rr,2023/3/28,田振东 植物分子育种,14,前景选择,对目标基因的选择也称为前景选择(Foreground selection)。当目标性状为质量性状时，对其选择通常在F2代开始，其选择效果取决于分子标记与目标基因的连锁紧密程度。分子标记与目标基因的距离愈近，则选择的可靠性愈大。同时应用位于目标基因两侧的两个分子标记对该性状进行选择可大大提高选择
7、效率。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,15,抗病基因标记,在早期可以把更多的群体纳入选择的对象之中，从而可以施加更大强度的选择压力。,单标记选择,2023/3/28,田振东 植物分子育种,16,双标记选择,在单交换间无干扰的情况下,即使r1、r2 均达20时，同时使用两个标记 P 值仍然有88.5。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,17,2023/3/28,田振东 植物分子育种,18,背景选择(Background selection)对基因中除了目标基因之外的其他部分(即遗传背景)的选择。涉及到了整个基因组。要求所用的选择标记能覆盖全基因组，即必须有一张完整的分子标记连
8、锁图谱。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,19,背景选择采用均匀分布于全基因组并在亲本间具多态性的分子标记，若BC1F1单株DNA的电泳带型为轮回亲本的纯合带型，则表示该单株在标记位点上已回复到轮回亲本的遗传背景。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,20,在标记信息的辅助下将一个品种(供体)中的一个或多个优良基因导入另一个品种(受体),同时还要尽可能地保持受体群体原有的遗传背景。前景选择对目标基因携带者选择,以保证目标基因的正确导入（不丢失）,保证从每一回交世代选出的个体包含目标基因。背景选择,即对受体基因组的选择,以加快受体遗传背景的恢复，同时减轻连锁累赘，以缩短育种年限。
9、,前景选择和背景选择的作用,2023/3/28,田振东 植物分子育种,21,表型值选择 传统育种对数量性状选择的依据是个体的表型值，可称为表型值选择。(表型值是基型值的近似值)。,在传统育种中，常通过定向选择来改良数量性状。所谓定向选择就是选择极端表型值的个体，使群体的平均值逐代朝一定方向变化。,(二)数量性状的的标记选择,2023/3/28,田振东 植物分子育种,22,基因型选择,更有效的选择方法应是对每个目标QTL利用其两侧相邻标记或单个紧密连锁的标记进行选择（直接依据个体的基因型进行选择)。,数量性状进行基因型选择的困难主要在于，已有的 QTL 定位研究基本上都只定位了部分效应较大的QT
10、L，而且定位的精度不高，尚有许多效应微小的QTL 未被检测出来。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,23,对每个目标QTL，最好用3个相邻的连锁标记进行跟踪选择。一般而言，中间一个标记应处在非常靠近或正好位于估得的目标QTL的位置上，而另外两个标记则近乎对称地位于两侧。保证目标QTL真实地位于目标区段内。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,24,四 MAS 应用举例,2023/3/28,田振东 植物分子育种,25,分子标记辅助选择转移单个抗性基因（回交育种）,白叶枯病抗 Xa21,主效基因的转移与多基因聚合,IRBB 21(Xa21)Minghui63,2023/3/28,田振
11、东 植物分子育种,26,2023/3/28,田振东 植物分子育种,27,分子标记辅助选择多基因聚合 Gene pyramiding,抗稻瘟病基因聚合,2023/3/28,田振东 植物分子育种,28,2023/3/28,田振东 植物分子育种,29,大多数农艺性状都是由多基因（或QTL）控制的。这样一个多基因体系中，每个基因对性状只有少量的正向或负向作用，表型受环境影响很大。主要表现在QTL 受环境影响较大，很难对效应作出准确估计。单个QTL 的效应很小，必须同时操作多个QTL 才能对植株产生显著影响。QTL 之间的上位性势必导致QTL效应的估计偏差，因此若不将互作QTL 导入则达不到预期效果。,
12、数量性状基因的转移与聚合,2023/3/28,田振东 植物分子育种,30,小麦子粒产量主效QTL位点聚合,2023/3/28,田振东 植物分子育种,31,2023/3/28,田振东 植物分子育种,32,玉米高产QTL 转移聚合,2023/3/28,田振东 植物分子育种,33,6个QTL,6个QTL,优良自交系,2023/3/28,田振东 植物分子育种,34,2023/3/28,田振东 植物分子育种,35,2023/3/28,田振东 植物分子育种,36,某些改良B73改良Mo17 组合产量比未改良B73Mo17 最高产组合增产2个标准差,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,37,抗番茄
13、抗黄花曲叶病毒分子标记辅助育种,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,38,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,39,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,40,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,41,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,42,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,43,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,44,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,45,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,46,2023/3/28,蔬菜抗病遗传与育种田振东,47,2023/3/28,田振东 植物分子育种,48,
14、思考题:,什么是分子标记辅助选择,分子标记选择有何优点?分子标记选择应具备的基本条件是什么?什么是前景选择和背景选择,意义何在?如何对数量性状位点(QTL)进行选择?分子标记选择会取代常规育种技术吗？为什么？,2023/3/28,田振东 植物分子育种,49,作物分子设计育种将在庞大的生物信息和育种家的需求之间搭起一座桥梁，在育种家田间试验之前，对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和优化，预测不同亲本杂交后代产生理想基因型和育成优良品种的概率，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，从而大幅度提高育种效率。,五 分子设计育种,2023/3/28,田振东 植物分子育种,50,分子设计育种通过多种技术的集成
15、与整合,对育种程序中的诸多因素进行模拟、筛选和优化,提出最佳的符合育种目标的基因型以及实现目标基因型的亲本选配和后代选择策略，以提高作物育种中的预见性和育种效率，实现从传统的经验育种到定向、高效的精确育种的转化。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,51,2023/3/28,田振东 植物分子育种,52,(1)定位所有相关农艺性状的 QTL；这一过程包括构建作图群体、筛选多态性标记、构建标记连锁图谱、评价数量性状的表现型和 QTL 分析等步骤。,分子设计育种分3步进行：,2023/3/28,田振东 植物分子育种,53,(2)评价这些位点的等位性变异；利用已经鉴定出的各种重要育种性状QTL的
16、信息，包括 QTL在染色体上的位置、遗传效应、QTL之间的互作、QTL与背景亲本和环境之间的互作等，模拟预测各种可能基因型的表现型，从中选择符合特定育种目标的基因型。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,54,(3)根据设计进行育种 依据模拟预测各种可能基因型的表现型，从中选择符合特定育种目标的基因型亲本进行田间组配杂交。通过标记辅助选择保留含有目标染色体片段的个体，进一步自交纯化，然后从中选择目标基因型。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,55,粳稻 Asominori 和籼稻 IR24 Asominori 是短粒和宽粒型品种，IR24 是长粒和窄粒型品种,利用粳稻Asomin
17、ori 和籼稻IR24 构建的染色体片段置换系群体对粒长性状的QTL 定位结果。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,56,3个亲本间的三交组合有可能将需要的染色体片段聚合在一起：1:(CSSL5CSSL16)CSSL192:(CSSL5CSSL19)CSSL163:(CSSL16CSSL19)CSSL5,2023/3/28,田振东 植物分子育种,57,标记选择方案:产生100个三交 F1 个体，通过标记辅助选择只保留含有目标染色体片段的个体，每个中选个体产生30个 F2 个体，利用单粒传产生 F8 家系，然后从中选择目标基因型。,2023/3/28,田振东 植物分子育种,58,2023/3/28,黄瓜育种 田振东,59,发现西双版纳黄瓜一个特有的突变。该突变导致西双版纳黄瓜在果实成熟期不能降解 胡萝卜素，使得其具有特有的橙色果肉，而不是大部分黄瓜所呈现的白色或浅绿色果肉颜色。,-carotene hydroxylase(CsaBCH1).,
