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1、毕业设计（论文）（ 2011 届本科） 题目：鱼类集群与视觉关系的初步研究学 院：海洋科学学院 专 业：海洋渔业科学与技术 班 级：2007级（1）班 姓 名：林兴虹 学 号：0721101 指导教师：周应祺 教授 钱卫国 副教授2011 年 6 月鱼类集群与视觉关系的初步研究林兴虹（上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306）摘要：鱼类集群具有重要的生物学意义，不仅关系到鱼类个体的生存，也直接影响到其种群的发展。一般认为，鱼类的集群与其视觉、侧线和嗅觉等有关。本文以红鼻剪刀鱼为例，设计了一组对比实验，通过观察比较盲鱼和正常鱼的集群状态，分别计算各尾鱼个体之间的距离，来验证视觉与鱼类的集群关
2、系。结果表明，盲鱼在鱼群中鱼的距离要远大于正常鱼之间的距离，即视觉在集群中起了很大的作用。关键词：集群；视觉；红鼻剪刀鱼Preliminary study on relationship between fish school and visionLin Xing-hong（College of marine sciences, Shanghai ocean university, Shanghai 201306）Abstract：There is the important biological significance of fish school that is not related
3、to single fish live, but also affect growth of some kinds of fish school. It is generally acknowledged, there is a relationship between fish school and their vision, lateral line as well as the sense of olfactory sensation. This essay design a comparative experiments by Rummy Nose Tetra to know the
4、difference condition between blind fish school and normal fish school through observation as well as comparision and to calculate the distance of every single fish, which in order to prove there is a relationship between fish school and their vision. The outcome shows that: the separation distance o
5、f the blind fish school is far outweigh than normal fish school, it means that vision plays an important role in fish school. Key words：fish School ; vision ; Hemigrammus bleheri目 录前言11鱼类的集群行为及其相关概念11.1鱼群的定义11.2鱼群的结构21.2.1鱼群的外部结构21.2.2鱼群的内部结构21.3 鱼类集群行为的生物学意义21.3.1集群行为的防御作用31.3.2集群行为的捕食作用31.3.3集群行为的
6、其它作用31.4 鱼类集群行为的机制31.4.1视觉在鱼类集群行为中的作用31.4.2侧线感觉在鱼类集群行为中的作用32 红鼻剪刀鱼视觉能力与鱼群结构实验42.1 实验目的42.2实验材料42.2.1红鼻剪刀鱼42.2.2生活习性42.2.3体形特征42.3方法概要42.4 实验步骤42.4.1配置麻醉剂42.4.2 选鱼62.4.3 实验62.5 结果分析63讨论133.1 实验结论133.2 视觉失灵133.3 侧线的作用133.4 普遍问题13谢辞13参考文献14前言鱼群是一种自组织群体，没有固定的领导1-2，为什么能形成运动方向有序、协调的群体，又如何保持群体的集聚性等，以及这些行为在
7、进化和生存方面的意义，是科学家所关注的问题。对自组织群体，包括鸟类、昆虫、鱼群的观察研究结果表明，群体中的每一个体在遵循简单的行为规则条件时，就有可能出现有序协调的运动状态1-3。例如，为了避免碰撞，个体间必须保持的最小距离；群体中，同类的相互吸引或排斥等，这些自然的因素在群体行为中的影响和重要性等，都是值得探索和研究的。有许多科学家利用计算机，进行数学建模和仿真可视化研究，已成为一种重要的研究手段。通过考察模拟结果的相似程度，推测和分析内在的机制，筛选具有重要影响的因子。还有更多的科学家进行了大量实验和观察，拍摄记录鱼群在长时间游泳运动过程中的相互位置等，如阿伯丁海洋研究所对鲐鱼的观察。本研
8、究通过实验设计来尝试解释视觉在红鼻剪刀鱼集群行为中的作用。1鱼类的集群行为及其相关概念1.1鱼群的定义对鱼群定义的论述很多，但至今为止仍没有得到统一。“拟人论学说”认为鱼类集群是各个体为寻求集团防御效应而采取有意识行为的结果。而Parr（1927）则反对“拟人论学说”，他认为，鱼群集群这一社会性行为是单纯的机械作用所引起的，是各个体对彼此之间的相互刺激所产生的自动反应的结果。Parr还进一步认为，视觉是保持鱼群中各个体间相互联系的主要手段、集群要受到同伴间的“相互诱引力”和“相互排斥力”这两个拮抗要素的影响1-2。相互诱引力在同伴间保持充足距离时发挥作用，相互排斥力作为抑制力则在同伴间接近并超
9、过某一临界距离时发挥作用。Radakov(1973)指出，我们使用鱼群(School)一词时，通常都是指其中没有带头鱼的状态，并且鱼群应该是大部分或全部都具有相同生活史的同种个体的暂时性集团、其中各个体都在积极地相互接近1-2。此群体在生物学上选择了有益于群中各个体的行为，其外部状态随着鱼类内部环境和外部环境的不同将会发生剧烈的变化。Shaw（1978）认为，鱼群可看作是由于同伴间的相互诱引所形成的集团。在相互诱引所形成的群体中，具有一定规律的空间定位的群体只是表现为某一时间内的群体状态。对于朝向各种方向的个体所形成的群体，只要是相互诱引所形成的，即使缺乏严密的几何队形也可称为鱼群。Parti
10、dge（182）认为，可以给鱼群下一个适用的定义：时刻调整自己的速度和方向以配合群中其他成员的三尾或三尾以上的鱼的组合即称为鱼群1-3。1.2鱼群的结构了解清楚鱼群的结构，对于进一步阐明鱼类集群行为有着重要的意义。可以从两个方面对鱼群的结构加以考虑：一为外部结构，如鱼群的形状、大小等，二为内部结构，如鱼群的种类组成、体长组成、各个体的游泳方法、间隔及速度等3-5。1.2.1鱼群的外部结构对于不同种的鱼类，鱼群的形状、大小都是不同的。即使同一种类的鱼，鱼群的这些外部构造也将会随时间、地点、鱼的生理状态及环境条件等而变化。前苏联学者发现，黑海竹筴鱼群的形状随着其行为的改变而不同、竹筴鱼在缓慢游泳时
11、成两端变细的形状，在索饵时为圆形，在防御时成密集的形状或包围捕食鱼的形状，在受到进一步威吓时会潜入深处，处于休息状态时竹筴鱼群成各种不固定的形状。日本鯷鱼群的形状非常容易改变，常显示似变形虫的形状改变。在鲐鱼起水鱼群中，经常出现的鱼形状有箭头形、半圆形、方形、圆形和长方形等6-9。1.2.2鱼群的内部结构Partidge(1982)对鱼群的结构也作了很好的研究，研究表明，过去人们对鱼群内部结构的看法认为鱼群具有一种除某些晶体的立方体品格那样规则的几何结构是错误的，鱼群的结构是相当松散的，或者说是一种随机结构，而且这种结构是由于每尾都遵守些简单的行为规则而形成的1-3。鱼群中的每个个体在其周围都
12、要保持一定的空间。每一种鱼都有一特定的最小接近距离，邻近的鱼不能超越此距离。最小接近距离取决于鱼的大小，通常约为体长的3109-12。但是，最小接近距离并非就是鱼群中鱼与鱼之间通常所保持的距离。在每一种鱼中，都有一种对其最邻近鱼的典型偏好距离，通常是一个鱼体长。一般来说，一次只有一尾邻近鱼位于某特定鱼的偏好距离处(从立方体品格的观点来看，应该有几属相邻的鱼同时位于这一距离上)。由于鱼不断调节自身的方向，所以，群体中各尾鱼之间的空间关系总是在发生改变。这样一来，即使对同一尾鱼来说，它到最邻近鱼的距离也并不是一样的。任何一种鱼都还有这样的一种倾向，即它总是使最邻近鱼与自己体轴保持在一定角度上，这一
13、角度被称为偏好角度。大多数鱼群的结构看来都是以同样的方式通过保持偏好距离和偏好角度而组织起来的。衡量鱼群结构的一个有用的度量是任何一尾鱼与次最邻近鱼的距离和该鱼与最邻近鱼的距离的平均比值。此比值越接近于1，群内部个体的位置排列就越趋于均匀13-14。1.3 鱼类集群行为的生物学意义集群行为是鱼类经过长期自然选择而被保留的一种适应的行为，对鱼类的生存起着十分有利的作用。例如，在有记载的鱼类已达2万多种，整个生涯都集结成群的约占25%14-16。1.3.1集群行为的防御作用现在普遍认为，集群行为不仅可以减少饵料鱼被捕食鱼发现的概率，而且还可以减少已被发现的饵料鱼遭到捕食鱼成功捕杀的概率。1.3.2
14、集群行为的捕食作用捕食鱼形成群体之后，不仅感觉器官总数会增加，而且还可以增加搜索面积。鱼群中的一个成员找到了食物，其他成员也可以捕食。如果群中成员之间的距离勉强保持在各自的视线之内，则搜索面积最大。因此，鱼类在群体中比单独行动时能更多更快找到食物。1.3.3集群行为的其它作用Alle1931)认为，与单独个体鱼相比，鱼群对不利环境变化有较强的抵抗能力17-19。集群行为不但能够增强鱼对毒物的抵抗，而且还能降低鱼的耗氧量。从水动力学方面来看，在水中集群游泳可以节省各个体的能量消耗，游泳中的鱼所产生的涡流能量可以被紧跟其后的其他鱼所利用，因而群体中的各个体就可减少一定的游泳努力而不断前进。列别捷夫
15、(1946)以鯷鱼为例指出，集群性鱼类能更快地找到洄游路线，较易发现某些定向标记。集群行为在产卵时的作用是很明显的，这对于鱼类繁衍后代、维持种族有着决定性的意义。1.4 鱼类集群行为的机制1.4.1视觉在鱼类集群行为中的作用许多学说都断言视觉是使鱼类集群的最重要感觉，甚至有的学说还断言视觉是与集群行为有关的唯一感觉。但是，现在我们已经知道这些看法都是片面的，由于除视觉之外，听觉、侧线感觉及感觉及嗅觉等也都与集群行为有着密切的关系20-23，而且，它们的作用也未必就不如视觉。不过，视觉的确在集群行为中发挥了重要的作用。视觉能够提供一种鱼群成员间的相互诱引力，使鱼群内的各个体相互诱引和相互接近，因
16、而在集群行为中发挥了重要的作用。1.4.2侧线感觉在鱼类集群行为中的作用虽然过去人们曾提到侧线在鱼群形成过程中能发挥定的作用，但多数研究者都认为视觉比侧线更为重要。Partridge(1982)通过详细的研究认为侧线感觉在鱼类集群行为中具有与视觉同等重要的作用。大多数鱼类在身体的两侧都具有侧线系统22-27。鱼集群时利用了来自眼睛和侧线的信息，仅用眼睛保持的距离比仅用侧线保持的距离要小，正常鱼的偏好距离处于这两者之间。视觉看来可以提供一种鱼群成员间的吸引力(青鳕无视觉时相隔要远些)，而侧线看来则是提供一种排斥力(无侧线时相互靠得更近)。2 红鼻剪刀鱼视觉能力与鱼群结构实验2.1 实验目的通过设
17、计一组实验，来初步了解红鼻剪刀鱼（Hemigrammus bleheri）的鱼类单眼视觉、复视、侧线等对鱼类在群体中的空间相对位置的影响。2.2实验材料若干组红鼻剪刀鱼（每组30条），水缸，挡板，麻醉剂（MS-222），玻璃杯，烧杯，电子天平，摄相机，毛细血管。2.2.1红鼻剪刀鱼俗名：红鼻鱼；地理分布：原产于南美洲的巴西；繁殖方式：卵生；气候带：热带；水温：22-28；硬 度：5左右；Ph值：5.46.8；颜色：头部红色，吻部鲜红色，全身银白色，近似透明。2.2.2生活习性身体强壮，容易饲养。性情温和，可与同体型同性格的小型鱼混养。吻部的颜色随其身体健康状态及水质的变化而变化。当水质、水温不
18、适合，或身体健康欠佳时，鲜红色即褪变为粉红色而不鲜明。群游效果非常好。 2.2.3体形特征体型与同属其他品种相似。头部红色，吻部鲜红色。全身银白色，近似透明，尾鳍上有与剪刀鱼相似的黑白条纹，故得名。红鼻剪刀鱼与普通红鼻鱼的区别在于红鼻鱼各具有3条黑白条纹，而红鼻剪刀鱼具有5条黑条纹和4 条白条纹。 该鱼身材苗条，动作灵活，全身半透明，头部特别是嘴的上部呈酒红色，尾部有黑白相间的花纹。2.3方法概要通过拍摄录像几组红鼻剪刀鱼（全失明，单眼失明）的空间位置和群体结构，与对照组（正常）之间的区别，由此分析个体的距离等参数，了解视觉功能与鱼群结构的关系。2.4 实验步骤2.4.1配置麻醉剂（1）麻醉剂
19、的选择MS-222是应用最广泛的鱼类麻醉剂，它能非常有效地迅速诱导鱼进入到深度麻醉状态。它是一种白色晶状粉末，易溶于水，20时的水中溶解度是1.25 gml。麻醉剂量与鱼的种类、大小和密度以及水温和水的硬度有关，一般剂量在25100 mgml之间。应该避免过长时间地将鱼放在50 gml或者更高的剂量，否则会导致死亡。应该经常充氧。诱导麻醉时间和恢复时间与鱼体的重量成反比，这在小鱼身上更显著。400500 gml的致死量通常应用于鱼的安乐死24-26。MS-222一般是安全的，但是应该避免接触到眼睛和黏膜，否则将会产生疼痛。（2）麻醉剂的配制根据下表数据，可以得出药品配制注意事项：（A）先用少量
20、的鱼初测麻醉剂的剂量和麻醉时间是必要的。（B）麻醉剂诱导麻醉的时间应少于1，当把鱼放在清水中，其恢复的时间应控制在5 min以内。（C）当鱼进入麻醉的第四期即麻醉期，其视觉、触觉、肌肉张力、平衡感丧失，重压可能正常可能丧失，鳃盖振动频率增加或减少，此时处于操作最佳时机，可以刺瞎鱼眼。同时注意避免鳃盖振动慢至停止，可能造成鱼死亡。注意观察鱼复苏时的状态是否良好。（D）根据以上其他鱼类在MS-222中所需计量、浸浴时间、复苏时间、可以大致估计红鼻剪刀鱼剂量在2 mgml之间，浸浴时间为10 s左右，复苏时间为两分钟左右，再用少量的鱼初测麻醉剂的剂量和麻醉时间得到实验应采用的方法。用量瓶取一些水，加
21、入一定量的MS-222，在电子天平上称量0.4克的MS-222，用200 ml水配制成麻醉剂。表1 麻醉程度分期及鱼类行为表现 Tab.1 Anesthesia degree in stages and fish behaviour行为表现分期视觉触觉重压肌肉张力平衡感鳃盖振动频率备注第期（轻度镇静期）+正常用于一般运输第期（深度镇静期）+略减少第期（平衡失调期）+增加第期（麻醉期）增加或减少最佳操作时间第期（深度麻醉期）慢应立即进行复苏第期（延髓麻期）停止无法恢复，死亡*注：“”正常；“”略失；“”丧失表2 复苏过程分期及鱼类行为表现 Tab.2 Recovery degree in sta
22、ges and fish behaviour复苏过程行为表现第期身体精致，呼吸恢复，鳃盖开始振动第期部分平衡及运动恢复第期平衡完全恢复，对外界反应恢复第期行为完全恢复正常表3 四种常用鱼类的麻醉剂的麻醉效果Tab.3 Anesthesia effects of four kinds of common fish麻醉剂剂量（mg/L)浸浴时间(min)复苏时间(min)试验鱼MS-22225100310大马哈鱼，鲤250480510庸鲱150310条纹石斑75迅速麻醉3.77.1鳕鱼801002.66.82.57.2罗非鱼2.4.2 选鱼将现有的红鼻剪刀鱼每30条为一组，其中，测量鱼体长，使每组
23、的鱼体长平均值相近，分别放在几个水缸中，使鱼本身及环境相同。2.4.3 实验（1）对第一组红鼻剪刀鱼进行麻醉，将鱼一条一条的麻醉，浸浴在麻醉剂中一分钟，将鱼迅速取出，在显微镜下向鱼眼中放入毛细血管(不会对鱼的其它组织造成损伤)，使其失去视觉，再将其放入水缸中，如此将所有该组鱼进行这样的处理，待其稳定之后，观察并拍摄其集群过程。（2）对第二组鱼进行麻醉，刺伤其左边的眼睛，使每只半失明，步骤同上，再将其放入水缸中，待其稳定之后，观察并拍摄其集群过程。（3）对第三组鱼不做任何处理，将其移入水缸中，观察一小时同时用摄像机竖直拍摄记录其集群过程。2.5 结果分析（1）每组选取录像，分别测出鱼的位置坐标，
24、计算个体间距（2）对结果进行对比分析。并且绘制图表:表4 第一组盲鱼距离Tab.4 The distance of first group of blind fish 鱼体中心鱼头鱼尾鱼图像体长(cm)鱼实际体长 (cm)与中心鱼图像距离与中心鱼实际距离(cm)编号横坐标纵坐标横坐标纵坐标横坐标纵坐标0*17111217111217511242.210.000.00 110832108321083862.4101.8252.1421467314673148796.32 2.4446.3223.7231727817278170744.47 2.2234.0117.4241926919269196
25、694.00 2.2147.8524.5052365923659239645.83 2.3683.8742.9462269022690226977.00 2.9759.2430.3372867928679287834.12 2.2119.6461.2683282063282063342056.08 2.54182.9893.6992182142182142152123.61 2.17112.3057.50101062141062141092163.61 2.17120.9561.93平均值90.9046.54 *注：0表示水域中心鱼表5 第二组盲鱼距离Tab.5 The distance of
26、 second group of blind fish鱼体中心鱼头鱼尾鱼图像体长(cm)鱼实际体长 (cm)与中心鱼图像距离与中心鱼实际距离(cm)编号横坐标纵坐标横坐标纵坐标横坐标纵坐标0*1727817278174802.831.920.00 0.00 11093110931111354.472.2578.60 40.24 21142311423114252.00 1.579.93 40.92 31282412824130273.61 2.1569.66 35.66 41297212972132713.16 2.143.42 22.23 51467314673148763.61 2.152
27、6.48 13.56 61926919269195724.24 2.2421.93 11.23 72365923659231636.40 2.8866.76 34.18 82868028680283823.61 2.45114.02 58.38 92269022690229945.00 2.6755.32 28.32 101711111711111751155.66 2.6833.02 16.90 平均值58.91 30.16 *注：0表示集群中心鱼表6 第一组半盲鱼距离Tab.6 The distance of first group of part blind fish鱼体中心鱼头鱼尾鱼图
28、像体长(cm)鱼实际体长 (cm)与中心鱼图像距离与中心鱼实际距离(cm)编号横坐标纵坐标横坐标纵坐标横坐标纵坐标0*2091382091382031376.08 2.83 0.00 0.00 11075210752104503.61 1.83 133.42 68.31 21949319493198924.12 2.15 47.43 24.29 33116431164311695.00 2.45 126.02 64.52 43071183071183051202.83 1.77 100.02 51.21 52941562941562911573.16 1.90 86.88 44.48 6284
29、1862841862871883.61 2.12 89.04 45.59 72021682021682041735.39 2.60 30.81 15.77 81741651741651801656.00 2.88 44.20 22.63 91741471741471751503.16 2.14 36.14 18.50 101541261541261541315.00 2.50 56.29 28.82 平均值75.03 38.41 *注：0表示水域中心鱼表7 第二组半盲鱼距离Tab.7 The distance of second group of part blind fish鱼体中心鱼头鱼尾
30、鱼图像体长(cm)鱼实际体长 (cm)与中心鱼图像距离与中心鱼实际距离(cm)编号横坐标纵坐标横坐标纵坐标横坐标纵坐标0*2031682031682071694.12 2.24 0.00 0.00 11541251541251561294.47 2.43 65.19 33.38 21959219592202927.00 3.22 76.42 39.13 31731481731481701514.24 2.30 36.06 18.46 42091382091382041365.39 2.56 30.59 15.66 52941572941572991585.10 2.50 91.66 46.93
31、 61741641741641781675.00 2.50 29.27 14.99 72851862851862861904.12 2.18 83.95 42.98 81982181982181982257.00 3.23 50.25 25.73 91942271942271962303.61 2.06 59.68 30.56 102282232282232282307.00 3.50 60.42 30.93 平均值58.35 29.87 *注：0表示集群中心鱼表8 正常鱼距离Tab.8 The distance of normal fish鱼体中心鱼头鱼尾鱼图像体长(cm)鱼实际体长 (cm
32、)与中心鱼图像距离与中心鱼实际距离(cm)编号横坐标纵坐标横坐标纵坐标横坐标纵坐标0*15617415617414617610.20 2.60 0.00 0.00 116715816715816916810.20 2.65 19.42 3.99 215716814716815617310.30 2.53 6.08 1.25 31651691651691691757.21 2.10 10.30 2.11 413817313817314416410.82 2.26 18.03 3.70 516917216917217518110.82 2.55 13.15 2.70 617416917416918
33、517713.60 3.10 18.68 3.84 717718917718918519510.00 1.83 25.81 5.30 818019018019019619416.49 1.50 28.84 5.92 917219617219617620812.65 2.20 27.20 5.59 1015620015620016821015.62 2.95 26.00 5.34 平均值19.35 3.97 *注：0表示水域（集群）中心鱼从录像中选取几个时刻的清晰镜头，对第一组盲鱼进行分析：（1）以整个水域为分析对象，从中心开始向边缘，选取11条清晰的鱼作为对象。（2）以水域最中心处鱼为中心，其
34、它鱼依次记录其与中心鱼的距离。利用每条鱼的头尾的坐标，计算出每条鱼在图像上的体长，算出平均值，再用之前记录下的鱼的实际体长算出平均值，相除得出图像的比例尺：盲鱼实验比例尺：鱼实际体长 2.38/鱼图像体长 4.65 = 0.51得到：图像上一帧代表0.51 cm。正常鱼实验比例尺：鱼实际体长 2.39/鱼图像体长 11.63 = 0.21得到：图像上一帧代表0.21 cm。通过对每条选定的鱼的坐标记录，用勾股定理算出其他鱼与中心鱼的图像上的平均距离为90.90。从而得出鱼的真实距离，取平均值46.54 cm。（3）以集群最为集中的一群鱼为对象，从中心开始向边缘，选取11条清晰的鱼作为对象。其它
35、过程同上，得出与中心鱼的实际距离平均值为30.16 cm。（4）用同样方法分析第二组半盲鱼，以及正常的鱼群，由于正常的鱼群经观察和资料鱼是集群的，因此只选择一组鱼群，水域中心又是集群中心。（5）从图像分析可以得出第一组盲鱼与水域中心鱼的距离为46.54 cm，与集群中心鱼的距离为30.16 cm。第二组半盲鱼与水域中心鱼的距离为38.41 cm，与集群中心鱼的距离为29.87 cm。第三组正常鱼与中心鱼距离为3.97 cm。得到结论：没有视觉鱼的鱼群中鱼的距离要远大于正常鱼之间的距离。也就是说失去视觉的鱼不能集群，从而视觉在集群中起了很大的作用。(A)(B)图1 第一组盲鱼距离Fig.1 Th
36、e distance of first group of blind fish(A)(B)图2 第二组盲鱼距离Fig.2 The distance of second group of blind fish(A)(B)图3 第一组半盲鱼距离Fig.3 The distance of first group of part blind fish(A) (B)图4 第二组半盲鱼距离Fig.4 The distance of second group of part blind fish(A)(B)图5 正常鱼距离Fig.5 The distance of normal fish3讨论3.1 实验结
37、论通过用实验证明，视觉正常的鱼群鱼之间的距离很近，相互集中在一起，有很强的趋性。而失去视觉的鱼之间的距离很远，并且本身也并不怎么游动，而是待在原地，鱼之间相距很远，互相没有影响力，从而每条鱼单独的位于一个区域。脱离了群体的个体无法适应，因此表现得没有生机。视觉对于鱼群的定位是非常重要的，一条鱼在看得见的情况下，才能得到与其他鱼的NND(与其距离最近的同类的距离)。3.2 视觉失灵但是也有一些学者认为有些鱼在没有视觉的情况下也能够进行集群。例如生活在长江流域水底的中华鲟。视觉在鱼类集群过程中起重要作用，很多鱼类必须通过搜索水域其他同伴才能集群。鲟鱼的眼睛小而成椭圆形，无眼睑及瞬膜，且视觉退化26
38、-28。现有资料表明，鲟科鱼类仔鱼的视觉在防御、觅食和定向中都不起重要作用。3.3 侧线的作用侧线是鱼类及水生两栖类所特有的皮肤感觉器，它是一种埋在皮下的特殊皮肤感觉器官。鱼类侧线器官的主要作用是确定方位、感觉水流、感受低频率声波、辅助趋流性定向等。在水环境中单凭视觉不能正确测得物体的方位，而侧线能协同视觉测定远处物体的位置。侧线对鱼类的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等活动都有一定的关系。根据水流扰动感知在一定距离处运动的饵料、敌害和同伴。侧线器官在幼鱼的趋流定向行为中起一定的作用，野生中华鲟幼鱼能感受水流，并对一定速度的水流表现出趋流性，这主要是依靠侧线器官的感觉作用。3.4 普遍问题现在普遍
39、认为侧线和视觉的综合作用共同影响着鱼群的集群，视觉在鱼集群过程中是非常重要的，失去了视觉会使鱼群无法集群，由于实验的限制，无法知道侧线、嗅觉在集群中的作用。视觉对于定位和角度是很重要的，侧线对于确定游动速度和方向是很重要的。单独的视觉和侧线的作用无法使鱼群正常集群，只有视觉和侧线都没有损害的情况下才能集群。谢辞在写毕业论文的这段期间，感谢周应祺教授、钱卫国老师和同学对我的指导与帮助。尤其要感谢钱卫国老师对我的悉心指导，钱老师总是很耐心地教导我，并且仔细地帮我检查错误，他严谨治学的态度给予我很大的启发，让我对学习的道路有了新的思考。另外我还要感谢柳玲飞师姐帮助我完成这个实验，在整个实验过程中，我
40、又深入了对本专业的了解，并且认识到做研究是一定要严谨的，才能得出科学的结论。参考文献：1 何大仁，蔡厚才.鱼类行为学M.福建：厦门出版社，1998.2 Iain D C, Krause J, Simon A L ,et al. Effective leadership and decision-making in animal groups on the move J. Nature, 2005, 433(7025):513-516.3 Jacques G, Christian J, Guy T. Key behavioral factors in a self-organized fish
41、school model J. Annales Zoologici Fennici, 2008, 45:415-428. 4 Aoki I. A Simulation Study on the schooling mechanism in fish J. Bulletin of the Japanese society of scientific fisheries, 1982, 6(8):1081-1088.5 Huth A, Wissel C. The simulation of fish schools in comparison with experimental data J. Ec
42、ological Modelling, 1994, 75:135-145. 6 Breder C M. Studies on social groupings in fish J. Bulletin of the American Museum of Natural History，1959,117:397-481.7 Reynolds C W. Flocks, Herds, and Schools: A Distributed Behavioral Model J. Computer Graphics, 1987, 21(4):25-34.8 Inada Y, Kawachi K. Order and flexibility in the motion of fish schools J. Journal of Theoret
