第四章呼吸作用课件.ppt

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1、,植物生理学,章,第四章 呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念 呼吸作用：是植物体一切活细胞内经过某些代谢途径使有机物质氧化分解，并释放能量的过程。,呼吸过程中被氧化分解的物质称为呼吸底物(基质)。植物的呼吸底物主要是葡萄糖。,分：有氧呼吸 无氧呼吸 两大类型。,、有氧呼吸 活细胞利用分子氧(O2)把某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2与H2O，同时释放能量的过程。C6H12O66O2 6CO26H2O2870KJ 有氧呼吸是植物进行呼吸的主要形式。,、无氧呼吸 在无氧(或缺氧)条件下活细胞把有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。这个过程在微生物中则

2、习惯称为发酵。如酒精发酵或乳酸发酵。,C6H12O6 2C2H5OH2CO2100.8KJ C6H12O6 2CH3CHOHCOOH75.6KJ,无氧呼吸不利用O2，底物氧化降解不彻底，因而释放的能量很少。,二、呼吸作用的生理意义、提供能量 呼吸作用中释放的能量，一部分变成热能散失掉，另一部分暂存于ATP中，随时用于植物的生命活动。,、提供原料 在呼吸作用中，可形成许多小分子的中间产物，它们可作为合成糖类、脂类、蛋白质、核酸、维生素、色素、生理活性物质的原料。,、提供还原力 呼吸过程中形成的NADH、NADPH等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐的还原等生理过程提供还原力。,、防御功能 当植物

3、的某一部位被致病微生物侵染时，该部位的呼吸速率会急剧升高，通过生物氧化消除各种有毒物质的伤害作用。当植物被昆虫咬伤或机械损伤时，伤口部位呼吸增强，以促进伤口修复。,第二节 呼吸代谢的途径,呼吸作用实际上是细胞内糖类物质降解氧化的过程。这是由位于细胞内不同区域的相互联系的糖酵解(EMP)三羧酸循环(TCA)途径、戊糖磷酸途径(PPP)等共同完成的。,一、糖酵解(EMP)是指以淀粉、葡萄糖或果糖为底物，在一系列酶参与下，经过一系列变化分解为丙酮酸的过程。糖酵解是在细胞质内进行的(P50之图2-3)。糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，二者从丙酮酸开始分道扬镳。,从上图可以看出：、糖酵解途径的底物

4、是葡萄糖(或淀粉、果糖)，终产物是丙酮酸。1分子葡萄糖变成2分子丙酮酸。,、在糖酵解中，由己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应(上图中的反应、)是不可逆的。,、糖酵解途径消耗2ATP，底物水平磷酸化作用生成4ATP，净得2ATP，还生成2(NADHH+)。产生的能量是很少的。,、丙酮酸是十分活跃的化合物，可以通过不同的代谢途径进行各种生化反应(下图)。,综上所述，糖酵解途径如以己糖为底物可将总反应概括如下：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O,二、三羧酸循环(TCA)三羧酸循环是指糖酵解途径所形成的丙酮酸进入线粒体以

5、后，在有氧条件下经过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而完全氧化，形成CO2与H2O的过程（P52之图2-4）。,NAD:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，即辅酶。NADP:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，即辅酶。FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸。,从上图可以看出：丙酮酸在进入三羧酸循环之前发生脱羧，形成1分子CO2和1分子乙酰CoA，后者进入三羧酸循环后又发生2次脱羧，形成2分子CO2。故1分子丙酮酸被氧化成3分子CO2。,丙酮酸进入三羧酸循环之前发生1次脱氢，而当其变成乙酰CoA进入三羧酸循环后又发生4次脱氢，共脱下10H（52H）。,水分子参与了反应。因为生成10H，而丙酮酸只含有4H，其余的6H来自水。反应、处各有

6、1分子水参与了反应。,反应处经底物水平磷酸化作用生成1分子GTP，并转而生成ATP。(GTP+ADPGDP+ATP),从丙酮酸开始到循环结束，有4步反应是不可逆的（反应、处），其酶或酶系起着调控反应速度的作用，以适应细胞对ATP的需要。,三羧酸循环的总方程式是：CH3COCOOH+3H2O+5/2O2 3CO2+5H2O,三、戊糖磷酸途径(PPP)戊糖磷酸途径或叫己糖磷酸支路，是葡萄糖在细胞质内进行的逐渐降解氧化的酶促反应过程。戊糖磷酸途径可分为以下两大阶段：,、氧化阶段(脱氢脱羧阶段)6分子葡萄糖-6-磷酸(G6P)经两次脱氢氧化及脱羧后，放出6分子CO2和生成6分子核酮糖-5-磷酸(Ru5

7、P)：6G6P+12NADP+6H2O6Ru5P+6CO2+12(NADPH+H+),、非氧化重组阶段 指6分子Ru5P变成5分子G6P的过程。即Ru5P在多种酶的催化下，经过三、四、五、六、七碳糖的相互转化，最后将6分子Ru5P转化成5分子G6P，重新进入氧化阶段，从而完成一次循环。6Ru5PH2O 5G6PPi 见下图,戊糖磷酸途径的总反应式如下：6G6P+12NADP+7H2O 5G6P+6CO2+12(NADPH+H+)+Pi,返回,、戊糖磷酸途径的意义 1、作为生物合成中NADPH+H+的来源 研究证明，NADPH+H+在许多生物合成中作为还原剂而起着重要作用。如长链脂肪酸的合成就是

8、以NADPH+H+为还原剂的。,2、作为生物合成中的原料来源 戊糖磷酸途径形成的中间产物在生理活动中十分活跃，可沟通各种代谢反应。例如，核酮糖-5-磷酸与核糖-5-磷酸是合成核酸的原料。,3、提高植物的抗病力 凡是抗病力强的植物或作物品种，PPP途径也较发达。原因：赤藓糖-4-磷酸+磷酸烯醇式丙酮酸 莽草酸 绿原酸、咖啡酸等酚类物质（具有抗病作用）,4、提高植物的适应力 当植物处于逆境(如干旱、感病、损伤等)时PPP途径所占的比例明显增加；当内外因素不利于糖酵解的酶类时，PPP途径依然畅通，甚至还能加强，从而提高了植物的适应力。,第三节 呼吸链和氧化磷酸化一、呼吸链 己糖经糖酵解和三羧酸循环所

9、产生的FADH2与NADH+H+不能直接与游离O2结合，必须经过一系列的氢或电子传递体传递后，才能与O2结合。这种按照氧化还原电位依次排列的一系列传递体叫做呼吸链或电子传递链。,呼吸链的成员可分为两类（见下图）：氢传递体：可传递质子和电子 电子传递体：只传递电子,FMN：黄素单核苷酸,二、氧化磷酸化 当底物(AH2)的2H被脱氢酶脱下后经呼吸链传至O2过程中，能量逐渐释放，并通过偶联机制，使ADP变成ATP，即氧化作用与磷酸化作用同时进行，这一过程称为氧化磷酸化。,氧化放能与磷酸化贮能之间的偶联关系，常用P/O作为指标，即：每消耗1个氧原子同时有几个分子的无机磷变成有机磷。据测定，通过NADH

10、+H+进入呼吸链的2H，其P/O值约等于3，通过FADH2进入的2H，其P/O值约等于2。,有两类物质可破坏氧化磷酸化作用：解偶联剂：如2、4-二硝基苯酚(DNP)等，可阻碍磷酸化(高能磷酸键的形成)而不影响氧化(电子传递)，致使偶联反应拆开，造成浪费性的无效呼吸。寒害、旱害与缺钾等逆境均能导致解偶联的发生。,电子传递抑制剂：如鱼藤酮可阻断2H从NADH+H+向FMN的传递；抗霉素A可阻断电子从cytb向cytc的传递，氰化物(CN-)、叠氮化物(N3)、一氧化碳(CO)可阻断电子从cyta向cyta3传递。上述物质可使呼吸链某一部位的氢或电子传递中断，导致氧化过程中断，于是磷酸化过程也无法进

11、行。,三、有氧呼吸的能量转化 1分子葡萄糖经EMP-TCA途径和呼吸链被彻底氧化，可形成36分子ATP。,磷酸化类型 产生的ATP分子数（葡萄糖、果糖-6-磷酸的）磷酸化作用-12=-2 EMP 底物水平磷酸化 22=4 2(NADHH+)氧化磷酸化 22=4(由于进入线粒体的消耗，P/O=2）底物水平磷酸化 12=2 TCA 8(NADHH+)氧化磷酸化，P/O=3 38=24 2FADH2氧化磷酸化，P/O=2 22=4 净得 36,由此可算出EMP-TCA途径的能量转换率：在标准状态下，ATP水解时放出的能量为30.5KJ/mol，1 mol葡萄糖彻底氧化时产生36 molATP，相当于

12、1098KJ；而葡萄糖完全氧化放出的总能量是2870KJ，所以其能量转换率为：1098/2870=38.25%,在PPP途径中，1mol葡萄糖可产生12molNADPH，按1molNADPH经呼吸链形成3molATP计算，共形成36molATP，减去起始阶段所消耗的1molATP，则净生成35molATP，所以其能量转换率为37.20%。,四、末端氧化酶 在呼吸链的末端能将传来的电子交给氧的酶类叫末端氧化酶。这类酶有的存在于线粒体内，是呼吸链中的电子传递成员，伴有ATP的产生；有的存在于细胞质或其它细胞器内，不产生ATP。,、线粒体内的末端氧化酶 1、细胞色素氧化酶 此酶包括呼吸链末端的细胞色

13、素a和a3复合物，含有两个铁卟啉和两个铜原子，它可将电子由a3传递给氧。它对KCN、H2S、NaN3、CO等呼吸抑制剂特别敏感。此酶是植物体内最重要的末端氧化酶，承担细胞内近80%的耗氧量。,2、抗氰氧化酶(交替氧化酶)这是一种含Fe的对氰化物不敏感的氧化酶。它也可将电子传给O2，其电子传递与正常呼吸链的关系如下：,抗氰氧化酶途径使氧化过程中绝大部分能量以热能散失。如天南星科海芋属植物开花时花序组织温度高达40（环境温度仅为20），即为抗氰呼吸造成的。,、线粒体外的末端氧化酶 1、酚氧化酶 酚(包括单酚和多酚)氧化酶是含铜的酶，存在于质体或微体中，催化各种酚氧化成醌。它也可起末端氧化酶的作用。

14、,在正常情况下，酚氧化酶与酚是隔开的。当组织受伤或衰老时，酶与底物(酚)接触，将酚氧化成醌。醌对微生物有毒，可防止植物感染。,酚氧化酶在植物体内普遍存在。苹果、梨、马铃薯削皮或受伤后出现褐色，就是酚氧化酶作用的结果。,茶叶中多酚氧化酶活性很高，制茶时可根据其性质加以利用。如制绿茶，需将茶叶迅速焙火杀青，破坏多酚氧化酶，才能保持茶叶的绿色。而制红茶，需将茶叶摊放，先凋萎脱去20-30%的水分，然后通过揉捻将细胞揉破，通过多酚氧化酶的作用，将茶叶里的儿茶酚和单宁氧化并聚合成红褐色的色素，从而制得红茶。,2、抗坏血酸氧化酶 是一种含铜的氧化酶，广泛存在于植物组织中，以蔬菜和果实中含量较多。这种酶能催

15、化抗坏血酸(Vc)的氧化：Vc氧化酶 Vc1/2O2 脱氢VcH2O 抗坏血酸氧化酶也可起到末端氧化酶的作用：,3、乙醇酸氧化酶 是光呼吸的末端氧化酶，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生H2O2。,现将植物体内主要末端氧化酶所催化的反应途径总结如下(P114之图4-8)：,第四节 呼吸作用的调节（略讲讲）巴斯德(Pasteur)发现，酵母菌的发酵在从有氧条件转到无氧条件时发酵作用增加，而当从无氧条件转到有氧条件时则发酵作用受到抑制。氧对发酵作用抑制的现象叫做巴斯德效应。,反馈控制是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。凡是能使反应速度加快者称为正反馈，凡是能使反应速度减慢

16、者称为负反馈。,呼吸作用的调节主要是指受参与代谢的酶的调节，包括酶的合成和活性的调节。这里，仅介绍酶活性的反馈调节。,一、通过中间产物的反馈调节 这类调节是通过一种或数种中间产物来反馈调节某一种酶的活性（见下图）。,二、通过腺苷酸能荷的反馈调节 腺苷酸能荷是用以衡量细胞内腺苷酸ATP-ADP-AMP体系能量状态的一个指标，其数值可用下式表示之：ATP+1/2ADP ATP+ADP+AMP,能荷=,生活细胞的能荷一般稳定在0.750.95，当能荷变小，ADP、Pi增多时，会活化ATP的合成反应，呼吸代谢受到促进；而当能荷变大，ATP增多时，会钝化ATP的合成反应，呼吸代谢受到抑制。,三、通过脱氢

17、辅酶的反馈调节 在呼吸作用中，脱氢辅酶不是直接参与底物脱氢，就是呼吸链的成员。因而或者通过中间产物的形成，或者通过能荷而调节呼吸作用。,一般说来，还原型辅酶是负效应物，起抑制作用，氧化型辅酶是正效应物，起促进作用。,第五节 影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标,、呼吸速率 呼吸速率又称呼吸强度，是指单位时间内单位鲜重（FW）或干重（DW）植物组织吸收O2或放出CO2的数量(ml或mg)。不同植物的呼吸速率参见下表。,、呼吸商（RQ）呼吸商亦称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内放出CO2与吸收O2的量(体积或mol数)的比值。放出CO2的量 吸收O2的量,RQ=,呼吸商的大小可指示底物的性质及O

18、2的供应状况。,当碳水化合物被彻底氧化时，RQ=1 C6H12O66O2 6CO26H2O RQ=6/6=1,当有机酸（如酒石酸，含氢率低含氧率高）被彻底氧化时，RQ1 2C4H6O65O2 8CO26H2O RQ=8/5=1.6,当脂肪酸（如蓖麻油，含氢率高含氧率低）被彻底氧化时，RQ1 2C57H104O9157O2 114CO2104H2O RQ=114/157=0.73,O2 供应状况对呼吸商影响很大：无氧供应时组织只进行无氧呼吸，放出CO2，不吸收O2，RQ为无限大。缺氧条件下部分存在无氧呼吸，RQ1。,很多植物组织的RQ都接近于1，说明糖是最通常的呼吸底物。脂肪种子萌发时，以脂肪为

19、呼吸底物，RQ1。,二、影响呼吸速率的因素、内部因素 1、种间差异 不同种类的植物具有不同的代谢类型与不同的结构，因而呼吸速率有明显差异。,2、器官间差异 生殖器官的呼吸速率高于营养器官。同为生殖器官，花的呼吸速率最高；在花内又以雌蕊最高，雄蕊次之，花瓣与花萼最低。在营养器官中，以叶片为最强，茎秆次之，根系最弱。,、外部因素 1、温度 呼吸作用是由一系列酶促反应组成的，受温度影响极大。温度的影响可分为最低温度(-100)、最适温度(2535)、最高温度(3545)，最适温度是指持续维持较高呼吸速率的温度。,2、水分 水是生化反应的介质，因此细胞内的含水量对呼吸速率影响很大。在一定范围内，呼吸速

20、率随含水量的增加而提高。,例如，玉米、小麦等的风干种子含水量10-12%，不含自由水，呼吸作用极弱。当含水量分别超过12.5%和14.5%时，胚内出现自由水，呼吸速率迅速上升；含水量达到30-35%时，其幼胚呼吸速率比最初可猛增5000多倍。,3、O2和CO2 大气中O2浓度为21%(体积)，植物地上部分一般不会受到缺O2的危害。低O2情况下，呼吸速率一般随O2分压而上升。,O2还影响呼吸类型。一般，O2浓度在10%以上时，只有有氧呼吸；在10%以下时，无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸则迅速下降。可见，O2浓度制约着无氧呼吸（巴斯德效应）。,对植物来说，无氧呼吸时间长，必然导致伤害或死亡。原因

21、:产生酒精，使蛋白质变性；释放能量少，为维持正常生命活动而使植物消耗养分过多；中间产物少，严重影响植物体内的物质合成。,CO2是呼吸作用的最终产物，大气中CO2浓度约为0.033%。环境中CO2浓度升高(如升至1-10%)呼吸作用就会受到抑制。中耕松土、雨季开沟排水，目的就是改善土壤的通气条件，增加O2浓度，减少CO2浓度，使根系能进行正常的呼吸作用，以利根系生长。,4、机械损伤 机械损伤会显著加快植物组织的呼吸速率。其原因：底物与呼吸酶接触，生物氧化过程加快；伤口处未受伤细胞恢复分裂能力以修复伤口，这些细胞呼吸速率比原来快。因此，农林产品在采收、包装、贮藏、运输等过程中，应尽可能防止机械损伤

22、。,第六节 呼吸作用与农业生产一、呼吸作用与作物栽培 呼吸作用是植物体内的代谢中心，它影响植物的营养、物质的吸收、转化、运输、分配，以及细胞分裂、组织产生、器官形成、植株长大。,因此，在作物栽培上应采取措施保证呼吸作用的正常进行。如某些作物播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以促进种子萌发。田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸等。,二、呼吸作用与作物抗病 通常，植物受到病原微生物侵染后，呼吸速率会增强。且植物的抗病力与呼吸速率上升的大小和持续时间的长短密切相关。凡是抗病力强的植株感病后，呼吸速率上升幅度大，持续时间长；抗病力弱的植株则恰好相反。,原因：

23、消除毒素。毒素 CO2+H2O 促进保护圈形成。活细胞 死细胞，形成保护圈（有的病原菌只寄生活细胞）。,呼吸,呼吸剧增,促进伤口愈合。伤口 形成木栓层，愈合。抑制病原菌水解酶的活性。合成杀菌物质。赤藓糖-4-磷酸+磷酸烯醇式丙酮酸 莽草酸 绿原酸、咖啡酸(具杀菌作用)。,呼吸,三、呼吸作用与粮食贮藏 粮食贮藏分两类：商品粮贮藏：不发霉变质，不降低商品价值。种子贮藏：保持生活力，尽量延长其寿命。,总起来讲，种子宜贮藏在低温、干燥条件下。试验证明，种子含水量在4-14范围内，每降低1种子寿命可延长1倍，温度在0-50范围内，每降低5种子寿命延长1倍。,国家对入库种子规定有一最高含水量，称为安全含水

24、量。实际含水量高于这个标准就不耐贮藏。因此，种子入库前需晾干或晒干。见下表,O2与CO2浓度也影响种子贮藏。有人曾做过试验，将稻谷种子分别贮藏于O2、空气、CO2、N2中，2年后测定其发芽率，结果分别是0.8%、21%、83.9%、94.8%。可见，缺O2条件对控制种子呼吸和延长种子寿命是极为重要的。,返回,四、呼吸作用与果蔬贮藏 果蔬贮藏通常采用气控法或温控法，或两者并用。,气控法：就是控制果实周围环境中的气体成分，减少O2，增加CO2和N2的浓度，直接抑制果实的呼吸作用。如番茄装箱后套上塑料袋，抽去空气，补充N2，使O2浓度在3-6%，这样可贮藏1-3个月。,温控法：就是低温贮藏，这种方法既能降低呼吸速率，又能抑制ETH生成。如柑橘、苹果、梨等果实在0-1条件下可贮藏几个月。,