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1、对C3植物和C4植物的认识昔阳中学 李建国摘要：根据CO2同化方式不同，植物可分为C3植物和C4植物。C3植物和C4植物叶片结构有明显的差异，所以其光合作用特征也有明显不同，了解叶片结构和光合作用特征，有利于人为提高植物光合作用的效率，从而提高农作物的光能利用率，提高农作物的产量。关键词：C3植物 C4植物 补偿点 光呼吸自然界中的绿色植物基本上都能够通过光合作用制造有机物，但不同的绿色植物光合作用效率不同，合成有机物的量也不同，影响光合作用效率的因素有很多，如温度、CO2的浓度、光照强度、水分等都是外界因素；酶的合成、色素的合成，结构上的差异，某些生理活动上的差异等都是内部因素。C3植物和C
2、4植物在内部结构和生理上都有明显的不同，所以它们的光合作用效率是不同的，现就二者在结构和生理上的特点进行初步的分析和了解，以便能更好地理解它们在光合效率上的差异。一、C3植物和C4植物的叶片结构在绿色植物光合作用的暗反应中都进行着的CO2固定和C3化合物的还原，但不同类型的植物中，CO2固定方式是不同的，只能将CO2固定为C3化合物的植物叫做C3植物，能将CO2固定为C4化合物然后再进步固定为C3化合物的植物叫做C4植物。C3植物和C4植物在CO2固定上的差异与其叶片结构差异有关，叶片结构上的差异主要表现在叶片维管束鞘细胞中和叶肉细胞两大方面。从维管束鞘细胞方面分析，C3植物的维管束鞘细胞，细
3、胞体积小，细胞内不含叶绿体，所以不能进行光合作用，而C4植物的维管束鞘细胞，细胞体积大，细胞内含体积较大的叶绿体，数量较多，但没有基粒（或没有发育良好的基粒），基质中有间质类囊体片层，类囊体片层上也分布着光反应所需的酶和色素，因此C4植物的维管束鞘细胞既能进行光合作用的光反应也能进行暗反应，但由于类囊体片层较少，光反应较弱。从叶肉细胞方成面分析，C3植物的叶肉细胞，一部分在维管束鞘周围呈无规则疏松排列，构成海绵组织，不围绕维管束鞘细胞构成紧密的“花环状”；另一部分叶肉细胞在靠近叶片表面紧密排列，构成栅栏组织。C3植物的叶肉细胞中有正常的叶绿体，能进行完整的光反应和暗反应。而C4植物的叶肉细胞，
4、大部分围绕在维管束鞘细胞外围，紧密排列成“花环状”，叶肉细胞中含有正常结构的叶绿体，叶绿体体积小，有丰富的发育良好的基粒，能进行光反应（较强），但叶绿体基质中缺乏暗反应所需的酶，所以不能进行暗反应。另一特点是，C3植物的维管束鞘细胞与相邻的叶肉细胞之间，基本上无胞间连丝，而C4植物的维管束鞘细胞与相邻的叶肉细胞之间有着丰富的胞间连丝，使二者在光合作用过程中紧密配合，相互协调，发生着密切的联系。二、C3途径和C4途径在绿色植物的光合作用暗反应过程中，根据CO2固定方式的不同，可分为C3途径和C4途径。卡尔文利用放射性同位素，对CO2进行示踪发现，CO2在还原成有机物之前，要先和一种五碳化合物（1
5、，5二磷酸核酮糖）结合，在1，5二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用下，生成一种三碳化合物（3磷酸甘油酸），然后才能被NADPH进行还原，完成卡尔文循环过程。这种CO2固定方式叫做CO2固定的C3途径。其反应过程概括如下：1，5二磷酸核酮糖羧化酶 CO2 + 1，5二磷酸核酮糖 + H2O 3磷酸甘油酸该途径在C3植物和C4植物体中都能完成，在C3植物体，该途径在叶肉细胞的叶绿体基质中完成，在C4植物体中，该途径在维管束鞘细胞的叶绿体基质中完成。C4途径是C4植物特有的CO2固定方式，其过程是，一分子的CO2和一分子的磷酸烯醇式丙酮酸，（英文缩写为PEP）结合，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化作用下，生
6、成一分子的C4化合物草酰乙酸。这种叫CO2固定方式叫C4途径。该途径是在C4植物体叶肉细胞的叶绿体基质中完成的，草酰乙酸生成后，并不直接分解，而是经过NADP苹果酸脱氢酶（酶1）的催化作用被还原成苹果酸，或与谷氨酸经过天冬氨酸酮戊二酸转氨酶（酶2）的催化作用下生成天冬氨酸.。这些苹果酸或天冬氨酸通过胞间连丝运送到维管束鞘细胞的叶绿体基质中（或线粒体中）脱羧放出CO2，之后，以C3途径完成CO2固定。可见C4植物体CO2固定的最初产物是C4化合物草酰乙酸。C4途径在各部位进行的示意图表示如下：CO2+PEPCO2草酰乙酸苹果酸天冬氨酸CO22C3（进入卡尔文循环）丙酮酸（C3H4O3）ATP叶肉
7、细胞叶绿体 维管束鞘细胞叶绿体酶1酶2C5有机物（CH2O）三、C3植物和C4植物光合作用的物征植物 体的结构和功能是密切联系协调统一的。C3植物和C4植物在叶片结构上有明显的差异，所以它们的光合作用过程也有明显的不同。这种差异可归纳为如下几点：1、CO2固定的途径不同C3植物CO2固定的途径只有C3途径没有C4途径，所以只能形成C3化合物（3磷酸甘油酸），在叶肉细胞叶绿体基质中完成。如水小麦、棉花、大豆等。而C4植物的CO2固定既有C3途径又有C4途径。最初为C4途径，在叶肉细胞叶绿体基质中，先将CO2固定成C4化合物（草酰乙酸），然后在维管束鞘细胞的叶绿体基质中进一步完成C3途径。如玉米、
8、高梁、甘蔗等。2、光合作用的场所不同C3植物光合作用的光反应和暗反应过程全部在叶肉细胞的叶绿体中完成，所以在叶肉细胞中能检测出淀粉，维管束鞘细胞中无淀粉生成。而C4植物光合作用的光反应主要在叶肉细胞的叶绿体中基质中完成，同时在维管束鞘细胞的叶绿体基质中，因为有间质类囊体存在，也能进行少量的光反应。C4植物的暗反应过程则比较复杂，在叶肉细胞的叶绿体其质中，先完成CO2固定的C4途径，之后在维管束鞘细胞的叶绿体基质中进一步完成CO2固定的C3途径。而C3化合物（3磷酸甘油酸）的还原则全在维管束鞘细胞的叶绿体基质中完成。可见，C4植物的暗反应最终只是在维管束鞘细胞的叶绿体基质中完成，所以C4植物的叶
9、肉细胞中找不到光合作用最终产物淀粉，而只有在维管束鞘细胞中才能测出。3、光合作用的效率不同C3植物的CO2固定是通过1，5二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用来实现的，C4植物的CO2固定是通过在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化作用来实现的，这二种羧化酶对CO2的亲和力不同，1，5二磷酸核酮糖羧化酶对CO2的KM（米氏常数）是450微摩尔，而磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的KM（米氏常数）是7微摩尔，可见后者比前者催化活性强60多倍，对CO2的亲和力比前者大的多。所以C4植物能利用低浓度的CO2进行光合作用，而C3植物则不能。这又必然导致了CO2补偿点（光合作用消耗的CO2和呼吸作用产生的CO2相等时外界
10、的CO2浓度值）不同，C4植物的CO2补偿点较低（010PPM），C3植物的CO2补偿点较高（50150PPM），因此，在相同浓度CO2 条件下，C4植物的CO2利用率最高，光合作用效率比C3植物快许多。 由于C4植物能利用较低焇浓度的CO2，当外界处于干旱、炎热状态下折子孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙中含量很少的CO2，通过C4途径将CO2不断地输送到维管束鞘细胞中（起到了CO2泵的作用），从而使维管束鞘细胞中CO2不断江汇集，浓度升高，光合作用继续进行。C3植物则没有这种本领。所以，C4植物对干旱、炎热、CO2缺乏的适应能力比C3植物强。四、C3植物和C4植物光呼吸特征绿色植物在光照下
11、，一方面吸收CO2放出O2进行光合作用，另一方面也吸收O2放出CO2进行呼吸作用，这种呼吸作用与光照有关，必须在光照下才能完成，叫做光呼吸。光呼吸与通常所说的呼吸作用不同，通常所说的呼吸作用中被氧化的底物主要是糖类，在光照和黑暗中都能进行，对光照无特殊要求，相对光呼吸来说称暗呼吸。 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，必须在光照下才能完成，其过程是，在能进行暗反应的叶绿体基质中，一部分1，5二磷酸核酮糖在1，5二磷酸核酮糖羧化酶的作用下被氧化成乙醇酸，然后转移到过氧化体中利用。过氧化体是一种细胞器，在高等植物的光合细胞中都有，C3植物叶肉细胞中的过氧化体较多，C4植物的过氧化体大多数在
12、维管束鞘细胞中，都位于叶绿体附近。过氧化体中含有乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶，在过氧化体中，乙醇酸被氧化为乙醛酸和过氧化氢，乙醛酸又在转氨酶作用下转变甘氨酸。甘氨酸形成后，从过氧化体转移到线粒体中，2个甘氨酸分子又能转变成丝氨酸，同时放出CO2完成了光呼吸。之后，丝氨酸又逐渐被氧化转变成3磷酸甘油酸，参于暗反应的卡尔文循环代谢。1，5二磷酸核酮糖羧化酶的作用方向（是将1，5二磷酸核酮糖和CO2结合完成C3途径的CO2固定还是将1，5二磷酸核酮糖氧化成乙醇酸完成光呼吸）是受二氧化碳和氧气的比率(CO2/ O2)影响的，比率大时C3途径占优势，比率小时光呼吸占优势。在C3植物叶肉细胞的叶绿体基质中比率
13、(CO2/ O2)较低，叶肉细胞中的过氧化体又较多，所以光呼吸作用较强。而在C4植物维管束鞘细胞叶绿体基质中，由于“CO2泵”的作用，比率(CO2/ O2)较大，因此，在光照下C4植物的光呼吸作用很低，主要完成CO2固定。 由于C4植物的光呼吸低于C3植物，通过光呼吸耗损的光合新形成的有机物少，只占新形成有机物的25（C3植物则占2040），C4植物的CO2固定又相对较强，所以大大增强了C4植物的光合速率。综上所述，C3植物和C4植物，因叶片结构的不同，导致其光合作用的过程和能力也有一定的差异，通过对其结构上生理上的初步认识，不仅有利于加深对高中教材的理解，也有利于在农业生产实践中，对不同的农作物采取不同的措施，提高农作用的产量。参考文献：全日制普通高中生物教学参考选修本人民教育出版社自然室编植物学华东师大主編植物生理学潘瑞炽 董愚得主编
