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1、1,第二章遗传的细胞学基础Cytological Foundation of Heredity,第一节 细胞的结构和功能第二节 染色质和染色体第三节 细胞分裂第四节 配子的发生、受精和生活周期本章要点复习思考题,2,第一节 细胞的结构和功能,3,根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为：非细胞生物：包括病毒、噬菌体（细菌病毒）、朊病毒（有活性的蛋白质），具有前细胞形态的构成单位。细胞生物：以细胞为基本单位的生物。原核生物(prokaryote)由原核细胞构成的生物体，如细菌、蓝藻（蓝细菌）等。真核生物(eukaryote)由真核细胞构成的生物体，如原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人
2、类等。,4,细胞壁：蛋白聚糖；细胞膜：细胞质：核糖体等；核区：DNA、RNA等；,一、原核细胞,5,二、真核细胞,6,原核细胞与真核细胞的比较,7,动物细胞结构 植物细胞结构,8,细菌、动物与植物细胞的比较,9,第二节 染色质和染色体,10,染色质（chromatin）：细胞分裂间期核内，对碱性染料着色均匀的网状、丝状的物质。染色体（chromosome）：细胞分裂期，核内染色质高度螺旋化，折叠盘曲而成的杆状小体。其形态结构相对稳定。染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期不同的形态表现。,11,染色质=蛋白质+DNA组蛋白:H1 2H2A 2H2B 2H3 2H4高度保守进行乙酰化、磷酸
3、化及甲基化等修饰而改变基因的转录活性 非组蛋白:种类多有种属和组织特异性为转录调控因子,一、染色质的构成,、染色质的化学组成,12,组蛋白八聚体(2H2A+2H2B+2H3+2H4)构成核心。核心外缠绕约146bp的DNA片段构成核心颗粒。核心颗粒与DNA连接部(约60bp的DNA片段和H1)构成核小体。核小体(nucleosome)是染色质的基本单位,、染色质的结构:“串珠结构”,13,奥林斯(Olins A.L.，1974，1978)柯恩柏格(Kornberg R.D.,1974,1977)钱朋(Chambon P.，1978)通过电镜观察和研究，提出染色质结构的串珠模型。,14,、染色质
4、的类型,间期核中的染色质，根据其螺旋化程度及染色程度分为常染色质和异染色质两类。,异染色质,15,二、染色体的形态、结构和数目,几乎所有生物细胞中均存在染色体；各物种染色体均各有其特定的形态特征，在细胞分裂的中期和早后期最为明显和典型；中期染色体分散排列在赤道板上，故通常以这个时期进行染色体形态的识别和研究。,16,1、染色体的形态特征,分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有：染色体的大小(主要是指长度)；着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)；次缢痕和随体的有无及位置；端粒；染色粒等。,17,着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝附
5、着(attachment)的区域，又称着丝点、主缢痕(primary constriction)。染色体臂：长臂(q)短臂(p)。随体(satellite)：在有些染色体的短臂近末端，有一棒状或球状的结构，称随体。端粒(telomere)：是染色体末端的特化部位。,中期染色体形态的示意图1.长臂2.主缢痕3.着丝粒4.短臂5.次缢痕6.随体,18,根据着丝粒在染色体上的位置和两条染色体臂的长度，可将染色体分为4种类型：1、中间着丝点染色体(等臂)：V 2、近中着丝点染色体：L3、近端着丝点染色体：近似棒状 4、端着丝点染色体：棒状5、颗粒状染色体：颗粒状,19,从染色质到染色体的四级结构：一级
6、结构二级结构三级结构四级结构,2、染色体的结构,20,染色质组装为染色体,一级结构(7)二级结构(6)三级结构(40)“超螺旋管”四级结构(5),21,3、染色体的数目和大小,生物染色体的一般特点：各种生物细胞内的染色体数目相对恒定(重要的生物学特征)。体细胞(2n)是性细胞(n)的一倍。染色体在体细胞内通常成对存在，即形态、结构、功能相似的染色体都有2条。,22,同源染色体(homologous chromosome)体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体。两条同源染色体分别来自生物双亲。非同源染色体(non-homologous chromosome)形态结构上有所不
7、同的染色体间互称为非同源染色体。,23,24,染色体的大小,各物种差异很大，同一物种染色体宽度大致相同。植物：长约0.20-50、宽约0.20-2.00。高等植物中单子叶植物的染色体一般比双子叶植物要大些。单子叶植物中：玉米、小麦、大麦和黑麦 水稻。但双子叶植物中的牡丹属和鬼臼属也具有较大的染色体。,25,巨型染色体（giant chromosome）多线染色体（polytene chromosome）灯刷染色体（lampbrush chromosome）染色体,、特殊类型的染色体,26,单线性与多线性：染色体在通常情况下具有单线性双翅目昆虫(摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在
8、巨染色体，由具有多达2048条染色质线(多线性)组成。多线染色体产生于内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成倍增长。,多线染色体,27,细胞分裂间期多线染色体的形态,由于成百上千的染色质线并排，就使染色体由于不同区段的螺旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。,28,是在一些动物的初级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的Y染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨大染色体。灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。,灯刷染
9、色体,29,灯刷染色体的形态,30,灯刷染色体的形成：它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系起来；螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。,31,生物体细胞内具有正常数目的染色体外，还往往会出现额外染色体。A染色体：正常数目的染色体。B染色体：额外染色体统称为染色体，也称超数染色体、附染色体。B染色体的数目在生物世代间及个体间都存在很大差异，并且很不稳定，世代间传递规律也与常染色体不同。,染色体,32,黑麦(S.cereale,2n=14)的B染色体,33,5、染色体组型和组型分析,染色体组型（核型）（karyot
10、ype）指一个个体或一组相关个体特有的染色体组，通常以有丝分裂中期染色体的数目和形态来表示。染色体组型（核型）分析（karyotype analysis）按照染色体的数目、大小和着丝粒位置、臂比、次缢痕、随体等形态特征，对生物体内的染色体进行配对、分组、归类、编号、进行分析的过程称为染色体组型分析或核型分析。,34,核型分析（正常女性）,35,核型分析的意义鉴定系统发育过程中物种之间的亲缘关系检查染色体数目和结构的变异。核型模式图（idiogram）在进行核型分析的过程中，可将各染色体根据其特征绘制成图，称为核型模式图。,36,核型模式图,37,染色体的带型（Q、G、R、C、N、T带）通过一系
11、列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段(往往是异染色质区段被染色)。据显带特点一般将显带方法分为两类：产生的带纹分布在整条染色体上，如、和等。只在染色体的局部位置显带，如、等。,38,黑麦(Secale cereale,2n=14)染色体Giemsa C-带,39,第三节 细胞分裂,40,一、有丝分裂（mitosis）,41,细胞周期从上一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为一个细胞周期。,可分为：间期：G1，S，G2分裂期：前、中、后、末,1、细胞周期（cell cycle）,42,S phase=chrom
12、osomes are duplicated,43,两个过程：细胞核分裂，细胞质分裂核分裂分为四个时期：前期(prophase)中期(metaphase)后期(anaphase)末期(telophase),2、有丝分裂的过程,44,植物体细胞有丝分裂,45,动物体细胞有丝分裂,46,、细胞核分裂,前期(prophase)出现染色体，缩短变粗。染色单体已经自我复制，但着丝点还没有分裂。核仁和核膜逐渐模糊；中心体分裂，并向两极分开；前期最后阶段将逐渐形成纺锤丝。,47,、细胞核分裂,中期(metaphase)核仁和核膜消失各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤道面,48,、细胞核分裂,后期(ana
13、phase)着丝点分裂，各条染色单体各成为一个染色体。随着纺锤丝的牵引每个染色体分别向两极移动,49,、细胞核分裂,末期(telophase)出现新的核膜染色体又变得松散细长核仁重新出现,50,、细胞质分裂（Cytokinesis）,Two mechanisms:Cell plate formation(plants)Cleavage(animals),51,内源有丝分裂多次有丝分裂体细胞联会,3、有丝分裂的异常现象,芸苔类：绒毡层多核细胞,52,、内源有丝分裂,染色体复制和核分裂正常进行，不发生细胞质分裂，形成具有多个游离细胞核的多核细胞。核内有丝分裂：染色体正常复制、(着丝粒)正常分裂，核
14、、质不分裂。每条染色体复制、分裂产生的两条染色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数目成倍增加，形成内源多倍性细胞。染色体正常复制，整个细胞经常性处于间期状态，不发生着丝粒分裂，不进行核、质分裂。复制一次，染色体的染色质线成倍增加，并由一个着丝粒结合在一起，形成多线染色体。,53,时间：多次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产物四分孢子的进一步分裂过程中。过程：不经过染色体的复制，细胞核和细胞质连续发生多次分裂，这个过程中染色体随机分配到子细胞中；结果：子细胞的染色体数目极不完整，还会出现只有一条染色体，甚至没有染色体的小细胞。,、多次有丝分裂,54,一般情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内通
15、常是随机分布，同源染色体之间在空间分布上互不影响。,、体细胞联会,但是，在一些动植物的体细胞有丝分裂中可观察到一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平行配对，这种现象叫体细胞联会。,55,特点发生在体细胞增殖的过程中，是体细胞增殖的主要方式之一，也是真核细胞增殖的基本形式。染色体复制一次，细胞分裂一次，形成两个子细胞。形成的两个子细胞其染色体数目和功能与母细胞完全一致。意义 导致了体细胞增殖，维持了个体的生长发育；保证了物种遗传物质的稳定性和延续性。,4、有丝分裂的意义,56,二、减数分裂（meiosis）,57,减数分裂(meiosis)，
16、又称为成熟分裂，是在性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂。因为它使体细胞染色体数目减半，故称为减数分裂。主要特点：各对同源染色体在细胞分裂的前期配对(pairing)，或称联会(synapsis)细胞在分裂过程中包括两次分裂：第一次是减数的，第二次是等数的。,1、减数分裂的过程,58,减数分裂的分期,59,减数第一次分裂Prophase I,60,Prophase I:Leptotene(细线期),染色体开始螺旋收缩，呈细长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。每条染色体含有两个染色单体，仍由着丝点结合，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。,减数第一次分裂Prophase
17、 I,61,Prophase I:Zygotene(偶线期),同源染色体对应部位开始相互紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会现象(synapsis)。细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。,62,联会复合体(synaptonemal complex)的结构,同源染色体联会时形成特殊的结构联会复合体：,同源染色体的主要部分(染色质DNA)分布在联会复合体的外侧中间部分(中央成分，central element)以蛋白质为主，也包含部分DNA(横丝),63,Prophase I:Pachyten
18、e(粗线期),减数第一次分裂Prophase I,进一步螺旋化，二价体缩短变粗，含四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；,姊妹染色单体与非姊妹染色单体；非姊妹染色单体间会形成交叉(chiasmata)或交换(crossing over)现象，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，最终导致遗传物质重组(recombination)。,64,Prophase I:Diplotene(双线期),继续缩短变粗，在光学显微镜下四个染色单体均可见；非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部开始分开；非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，
19、即同源染色体间仍由一至二个交叉联结。,减数第一次分裂Prophase I,65,Prophase I:Diakinesis(终变期),染色体进一步浓缩，缩短变粗；同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。二价体在核内分散分布，因而可以鉴定染色体数目。,减数第一次分裂Prophase I,66,染色体交叉动态变化,67,核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。二价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的两极，朝向随机。交叉点位于赤道面。,减数第一次分裂Metaphase I,68,69,二价体的两个同源染色体分别向两极拉开，每一极
20、只分到每对同源染色体中的一个，实现了2n数目的减半(n)，每个染色体还是包含两条染色单体，因为它们的着丝点并没有分裂。,减数第一次分裂Anaphase I,70,染色体移到两极后，松散变细，形成两个子核；同时细胞质分为两部分，于是形成两个子细胞，称为二分体(dyad)。,减数第一次分裂Telophase I,71,末期I后的一个短暂停顿时期：时间很短，DNA不复制。动物中几乎没有。,减、减分裂间期,72,Prophase 每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，但染色单体彼此散得很开。,减数第二次分裂,Metaphase 每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板上。着丝点开始分
21、裂。,73,Anaphase 着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。,减数第二次分裂,Telophase II拉到两极的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分。,74,减数分裂过程示意图,75,减数分裂过程示意图,76,2、减数分裂的意义,减数分裂是有性生殖生物配子形成过程的必要阶段实现了雌雄配子染色体数目减半，保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础，同时保证了物种相对的稳定性。同源染色体随机分向两极，非同源染色体自由组合，导致不同配子中染色体组合方式的多样性，使子代群体中产生遗传多样性变异。同源染色体的非姊妹染色单体间片段的交换，使配
22、子中遗传差异的多样性更加丰富，导致生物界出现丰富的变异类型。这对生物的适应性、进化是非常有利的，同时也为动、植物育种提供了丰富的变异材料。,77,如果某生物有两对同源染色体：AA和BB，产生的性细胞具有AA中的一条和BB中的一条。非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合。,中期I 二价体的随机取向,78,三、有丝分裂与减数分裂的比较,减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；减数分裂完成后染色体数减半；分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道
23、板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。,79,80,第四节 配子的发生、受精和生活周期,81,生物生殖(reproduction)，也称为繁殖，是指生物繁衍产生后代的过程。生物的生殖方式无性生殖（asexual reproduction）通过亲本营养体的分割而产生后代，又称为营养体生殖。如利用根、茎、芽、枝条等进行的繁殖。有性生殖（sexual reproduction）通过亲本产生的雌雄配子结合成合子，再进一步分裂、分化、发育而成为新个体的生殖方式。,82,一、雌雄配子的形成,高等动植物配子(体)形成过程的核心内容是减数分裂，并且动植物基本相同。注意掌握以下几个方面的内容：动植物性母细
24、胞的形成(包括动植物的雌雄性母细胞的特定名称等)；减数分裂四分体雌雄配子(体)的过程与特征；雌雄配子中细胞质(细胞器)含量差异及意义雌配子中往往含有较多的细胞质(器)，而雄配子只含有少量的细胞质，甚至不含有细胞质。所以细胞质遗传物质(线粒体与质体DNA)主要是通过雌配子传递，后代的细胞质性状的遗传物质主要来源于母本。,83,高等动物雌雄配子形成的过程,84,高等植物雌雄配子形成的过程,85,受精(fertilization)雄配子(精子)与雌配子(卵细胞)融合为一个合子，植物在受精前有一个授粉（pollination）的过程。植物的授粉方式自花授粉(self-pollination)同一朵花内
25、或同株上花朵间的授粉。异花授粉(cross pollination)不同株的花朵间授粉。,二、受精,86,Double Fertilization,Antipodal cells,Central nuclei,Egg cell,Synergid cell,87,EMBRYO&ENDOSPERM,Only Angiosperm,Sperm(n)+egg(n)“embryo”(2n),Sperm(n)+central nuclei(2n)“endosperm”(3n),“Double fertilization”,88,被子植物种子、果实各部分的遗传来源,玉米(Zea mays)籽粒构造与遗传来源
26、,89,三、直感现象,直感现象指由于花粉作用而引起种子、果实的特征、特性表现差异的现象，也就是说不同遗传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的特征(部分表现父本的性状特征)。,90,胚乳直感(xenia)，也称为花粉直感：胚乳的部分性状直接表现与父本一致。胚乳直感的直接原因就是双受精，胚乳中的n条染色体来自父本。在一些胚乳发达的单子叶植物常出现胚乳直感现象，如玉米。果实直感(metaxenia)：由于花粉的影响而使种皮或果皮等来源于母本的组织表现出父本的某些性状。例如棉籽的纤维特征(种皮细胞延伸形成)等。果实直感与双受精过程无关，而是由于胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。,
27、91,四、无融合生殖,无融合生殖(apomixis)：是指配子不发生核融合的一种无性生殖方式，被认为是有性生殖的一种特殊方式或变态。这种现象在动物界和植物界都存在，但在植物界更普遍。无融合生殖可概分为营养无融合生殖和无融合结子。,92,营养无融合生殖（vegetative apomixis）包括那些代替有性生殖的营养生殖类型，如大蒜的总状花序上常形面近似种子的气生小鳞茎，可代替种子而生殖。无融合结子（agamospermy）指能产生种子的无融合生殖。包括以下几种类型：单倍配子体无融合生殖(haploidgametophyteapomixis)孤雌生殖（female parthenogenesi
28、s）孤雄生殖（male parthenogenesis）二倍配子体无融合生殖(diploid gametophyte apomixis)不定胚（adventitious embryony）单性结实（parthenocary）,93,植物组织培养中体细胞胚的形成,94,无融合生殖的应用,产生单倍体胚(种子)(单倍配子体无融合生殖)用于产生、提供单倍性生物个体，作为遗传研究材料。产生遗传上完全与母本一致的二倍体种子或果实(二倍配子体无融合生殖与不定胚)优良生物品种高效、大量繁殖，杂种优势的固定等。无性生殖虽然也可以产生与母本完全一致的后代，但用以繁殖的各种组织、器官往往不便于运输和贮藏。产生无胚(
29、种子、籽粒)的果实(单性结实)用于无籽水果的生产，如：葡萄等。,95,五、生活周期,生活周期(life cycle)：从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列的发育阶段。世代交替(alternation of generations)：生活周期包括一个有性世代和一个无性世代,这样二者交替发生就称为世代交替。孢子体世代(sporophyte generation)：从一个合子发育成为一个孢子体(到减数分裂之前)的世代(合子开始减数分裂开始之前)，也称无性世代。配子体世代（gametophyte generation）：减数分裂形成减数的配子开始至卵细胞受精前的世代，也称有性世代。,96,真菌的生活周期,97,高等植物的生活周期,98,高等动物的生活周期,99,本章要点,真核细胞中与遗传、变异相关的结构及其功能。用以区分、识别染色体的形态特征。染色质的基本结构与染色体的结构模型。有丝分裂、减数分裂过程中染色体形态、结构、数目的变化及其遗传学意义。配子的形成和受精生活周期,100,复习思考题,P29:3、5、8。,
