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1、第一章 绪 论 一、本课程的基本内涵 课程性质特点性质应用性专业必修课，它是园艺学、农学学科的延伸，属食品科学与工 程范畴。特点专门研究农产品（园艺）收获后的 贮藏保鲜原理、调控技术、商品化 处理和运销技术的一门应用科学。 课程研究对象1.研究对象收获后的农产品（园艺），包括粮油作物、水果、蔬菜和花卉。2.对象特点： 为离体植物产品：它的生命活动在继续，且不同于植株体的生命现象； 新鲜农产品种类繁多，生理状况和营养成分差别很大，其采后生理特性和贮藏条件各不相同，具复杂性。 课程内容及学科基础 运用采后生理生化的调控原理，采用各种技术手段，延长园艺（农）产品的寿命，达到贮藏保鲜的目的。例：苹果气
2、调贮藏、蔬菜保鲜运输等。 1.课程内容：包括采前因素的影响；采后生理基础；采后生物技术；商品化处理；贮藏方式方法；贮藏病害的控制和运销技术等。 课程内容及学科基础 2. 贮藏运销学的作用意义 解决消费需求与园艺产品生产的季节性与区域性的矛盾； 贮运技术在很大程度上决定着园艺产品的采后利用程度和采后损失； 现代化的采后贮运操作体系是高效率的园艺产业的支柱。 课程内容及学科基础 3. 贮藏与加工的关系 农产品贮藏加工是农业产品保藏和转化的重要途径，使之成为丰富多彩的商品，满足市场需求，进一步提高农产品的附加值。 贮藏保鲜是利用生理抑制和环境控制技术延长新鲜农产品的寿命（有生命）； 贮藏保鲜可减少农
3、产品采后损耗，新鲜农产品既可以作为商品又为加工利用长期提供原料； 农产品加工是将农产品转化为食品或工业产品（一般无生命），丰富产品种类； 加工产品保存时间长，附加值高； 贮藏与加工业密切相关，是农业产业化的关键。 课程内容及学科基础 4.学习本课程涉及的相关基础 植物学、植物生理学、生物化学 植物病理学、病虫害防治 食品化学 制冷工程、建筑学等二、农产品贮运业发展现状 （一）农业生产发展概况 1. 粮油作物种植业 1978年以来,我国粮食产量的变化大致可分为四个阶段: 第一阶段(19781984),为粮食产量持续大幅增长的阶段。6年期间,粮食产量增加了10254万吨,增长了33.6%,年均增长
4、5.0%,达到40730.5万吨。 第二阶段（19841998）, 为粮食产量在周期性波动中逐步提高的阶段。14年间,粮食产量增加了10499万吨,增长25.8%,年均增长1.7%,产量达到51229.5万吨。 第三阶段为19982003 年,为粮食连年减产的阶段。2003年,全国粮食产量仅为43 069.5万吨,较1998年减少8160万吨,减少了15.9% ,年均递减3.4%。 第四阶段(20032008),为历史上少有的粮食连年增产阶段。2003 2007年,全国粮食增产7090.5 万吨,增长了16.5%,年均递增4.1%。2008年,全国粮食产量再创历史新高,达到52850万吨。我国
5、未来粮食增产的潜力(1) 中低产田改造的潜力(2) 技术进步的潜力 19942007年的13年间,我国粮食单产提高了16.9%。但到2006年,水稻、玉米和大豆的平均单产分别仅及美国的81.4%、57.3%和56.3%。 据有关方面的综合调查,我国农户产后储粮损失率约为8%10%。每年我国仅农户储粮损失就达1500万2000万吨,造成损失180亿240亿元。(3)粮食品种结构调整的潜力 实现粮食的供求平衡,稻谷和小麦的播种面积将会稳中有降、玉米、大豆和薯类播种面积将会稳中有升。(4)后备土地资源的增产潜力 2006年,全国宜农荒地3535万公顷,相当于当年耕地面积的27.2%。2.园艺作物 发
6、展特点：(1)产量稳步增长，质量有所提高。(2)栽培区域逐步集中，品种结构有所改善。(3)产业化水平不断提高，水果贸易持续增长。(4)培养了一批农民经纪人队伍，销售渠道较为稳定。 存在的主要问题：(1)树种、品种结构不够合理；(2)平均单产偏高，总体品质和安全性较差；(3)采后环节薄弱；(4)组织化程度低。 （二）果蔬贮运业的发展概况 1.贮运业发展阶段： 第一阶段，从建国初期至60年代末，主要是挖掘、整理民间果品贮藏技术，以防治贮藏病害为主，应用和发展了传统的贮藏方法。 第二阶段，从1968年我国第一座水果专用机械冷库在京建成投产，到1979年第一座气调冷库的出现，标志着我国果品贮藏业进入新
7、的发展时期。 第三阶段，从1990年至今，随着水果生产量的迅速增加和产地农村经济的不断发展，各地结合本地情况，因地制宜大力发展各类库型的产地贮藏业。目前，全国果品总贮量近1200万吨左右，约占果品总产量的20%，其中冷藏量约800万吨。产地贮量约为销地的11倍。 2.贮运业发展特点： 一系列贮藏保鲜技术与产品得到了普遍的推广和应用。主要果品初步形成了南北、东西大流通和季产年销的市场格局，以及产贮结合、产销结合的一体化企业型发展模式，使我国的果品贮藏保鲜业迈上了一个新台阶。 （三）存在的问题与差距 技术装备较落后，贮藏量小 目前果品贮藏量相对较小，贮藏量只占总产量的10%-15%，全国已有冷库3
8、万余座，机械制冷占13左右，总容量达600余万吨，气调贮藏仅200余万吨，由于技术和效益等原因，气调库的利用率不高；尽管我国贮藏设施和规模发展很快，但还是远远落后于果品产量的提高，不能满足经济发展和人民生活的日益增长需求；大部分果品还不能使用冷源车运输，无法实现正常的冷链运输和贮藏。 采后技术落后、损耗大 对果品贮前商品化处理重视不够，大部分果品是以原始状态上市，不分等级，没有包装，更没有预冷等采后贮前处理措施，再加上贮藏运输设施性能不完善，不能实现系统冷链流通等原因，果品在贮运过程中往往会造成不应有的损失，在国际市场上缺乏竞争力，不能实现果品的真正价值。 由于我国果蔬保鲜贮运能力严重落后，每
9、年果蔬腐烂造成的损失超过8000 万t，经济损失高达750 亿元，占果蔬总产值的30%以上。 果蔬生产的大国，商品化的小国 贮藏保鲜技术研究滞后 我国果品贮运技术的研究与我国果品种植的品种、规模和市场需求相比，差距还很大，与国际相比我们的研究还不深入，有很多领域还有待加强，由于管理和经费等方面原因，使研究工作与市场脱节，缺乏连续性和系统性，对果品的采后生理规律不能深入系统研究，也限制了新技术的开发和应用。 例预冷、运输包装保鲜、超市货架保鲜、新技术应用等。 科研推广与流通体制不健全 科研推广体制有待完善，技术推广力量薄弱； 市场体系和民间组织体系不完善： 例民间组织、协会、农贸批发市场等。 与
10、发达国家的差距 1.生产专业化、区域化 每一种类或品种果蔬安排在最适宜地区集中栽种，为生产优质的果蔬商品奠定了良好的基础。 美国蔬菜农场专业化生产水平相当高，主要有3种类型：一是按品种划分的专门化蔬菜农场；二是根据气候变化和市场的要求，适当增加和变换品种的专业化蔬菜生产农场；三是生产蔬菜并进行初加工后把产品投放市场或销售一条龙的联合蔬菜公司，这类公司为数有限，但规模很大，专业化程度相当高。 2.技术与设施先进现代高新技术的研究成果不断用于园艺产品贮藏加工领域。 基因工程技术应用反义ACC合成酶基因导入蕃茄； 果蔬分级包装美国MAF公司高速电子分选OPTISCANT光学系统配合使用，对果蔬的直径
11、、颜色和表面瑕疵进行分选。 机械冷藏和气调库普及，形成完善的冷链3.产业化经营与设施配套贮藏加工产业与农产品生产（农场）有着紧密有机的联系，实现产、贮、加、销一条龙，形成了一个完整配套的产业化体系。 美国的大型蔬菜采收机配有分级包装机器，一边采收一边包装，包装后立即在田头预冷或立即装冷藏车运走，以确保产品的质量。 4.健全的质量和安全管理体系 普遍实行无公害栽培，果农们都有较强的质量意识，在果实成熟前不断进行测试，以保证果实鲜食质量和果实贮运及货架寿命。 5.依靠产业协会实现服务社会化 美国果业服务组织主要有以下几种类型(1)农业推广体系，由4个层次组成，联邦、州、县的农业推广部门和大学，把农
12、业产前、产中、产后贮藏加工的科研成果和先进技术在生产上进行系统推广。(2)以公司为核心组成的股份制果品包装加工企业。果品包装后统一向市场运销，果农根据自己送来的果品质量和数量以及经营状况按股分红。(3)由农场主参加和缴纳会费的各种果蔬的行业协会，组织引导农场主发展生产和销售，制定生产技术标准。 6.完善的市场体系 (1)政府重视。批发市场一般由当地果蔬协会在当地政府统一规划下组织建立。(2)产供销街接紧密。批发市场把农产品生产者和加工者紧密联系在一起。农产品生产者按照批发市场内批发商的订购合同，组织农产品生产；加工商根据批发商对农产品进行加工，然后交由批发市场组织销售。(3)批发业务规模化。美
13、国果蔬批发商为数不多，但经营规模很大。(4)普遍使用冷藏技术。 （四）贮运业的发展对策和趋势 发展对策：1.以主渠道、大流通、大市场、现代化为目标，建立科学的综合体系采前管理、采后预处理、贮藏保鲜、加工、销售等。2.建立适合我国国情、科学合理的果蔬流通冷链和流通技术。（商品化处理）3.健全民间协会组织，普及推广贮藏保鲜技术。4.研究国内外市场变化，调整产业结构；（原料、品种要适应市场）5.大力扶持龙头企业，带动农业产业发展；6.国家政策的扶持和政府的引导。 本学科主要研究领域 1.采后生理学基础研究乙烯、成熟与衰老相关研究 2.分子生物学基础研究从本质上改变其贮藏性能、抗病性能 3.与贮藏相关
14、的环境条件控制技术 4.新型技术在贮藏保鲜中的应用 5.新型保鲜、分选、贮运设备的研制 6.包装和保藏技术研究 发展趋势 贮藏领域商业化气调贮藏、减压贮藏、高压静电场、辐照处理、真空预冷技术等等。 加工领域膜技术、超临界萃取、超微粉碎、冷冻干燥、无菌灌装、超高压加工、微胶囊技术等等。 思考题 试分析我国果蔬产品采后损耗大的原因，提出相应的对策和解决办法。 可能造成流通中高损耗的原因：1. 原料质量 N/Ca、病虫害、内在品质、产地 2. 采收 成熟度、机械伤 3. 商品化处理 分级、保鲜剂处理 4. 包装运输 包装质量、运输条件 5. 环境条件 预冷、贮藏温度、湿度、气体成分 虫害、鼠害、霉变
15、、腐烂对 策 1. 提高种植水平和产品质量； 2. 规范采收和商品化处理质量； 3. 普及农产品预冷技术和冷藏条件； 4. 提高贮藏技术水平和运输销售保鲜水平； 5. 完善“冷链”系统。 第二章影响园艺产品贮藏性因素 第一节采前因素对园艺产品贮藏性状的影响 生物因素 生态因素农业技术因素 采前因素与果蔬质量的关系一、生物因素 （一） 种类和品种 1. 地区差异热带地区/高温季节成熟的果实，贮藏性差，不同种类的果蔬有其适宜的生态区域范围。2. 低温季节形成的贮藏器官， 耐贮性好。3. 晚熟品种耐贮性中熟早熟。4. 根茎类耐贮性果菜类叶菜类。 （二） 砧木 什么叫砧木？ 在嫁接果树苗上，其根系部分
16、叫砧木。它是由该果树品种相近或相同的野生种与品种接穗结合形成一个完整植株。砧木对果树生长发育有何影响？ 砧木对果树生长发育的影响 1. 一定程度的不亲和性，影响养分的吸收、输导；2. 影响生长量；3. 影响地上部分光合产物的积累和分配；4. 影响果实的养分积累和品质及耐贮性。例：矮化苹果着色早、色泽好、耐贮。 保德海棠+红星 色泽鲜艳、最耐贮。 武乡海棠、沁源海棠、林檎+红星 耐贮力较好。 柚子+温州蜜柑、甜橙 产量高、皮厚、韧、风味淡、含糖低。 枳砧+温州蜜柑 皮薄、色美味香。 （三） 果树田间生育状况 1. 树龄幼树果不耐贮，果大，含钙少，氮和蔗糖含量高，水分大，呼吸强。 2. 树势生长势
17、，营养生长过旺，不易挂果，易得苦痘病，中庸为好。 3. 果实个头过大，含氮高，钙少，不耐贮，品质差，以ML为好。 4. 合理负载保证养分供应，平衡生长与发育的关系，避免“大小年”， 5. 结果部位光照好的部位，果实色泽好，养分充足；而内堂果质量差。 6. 蔬菜特性与蔬菜的结构、生长发育等有关。 二、生态因素 （一） 温度 温度决定果蔬的自然分布，也影响果蔬的成熟与耐贮性。各种果蔬要求有一定的适宜温度范围和生长积温要求。在适温范围内，温度越高，果蔬生长和成熟期相应缩短。 例：苹果南移，柑桔北移，西瓜在南北方的成熟期不同，不同生育期中的温度变化，影响花期，座果率及果实病害。 温度影响果蔬的贮藏性。
18、 （二）光照 光照影响含糖量，颜色，维生素C含量。光照好的果实，维生素C含量高，发育好，皮薄，可溶性固形物高，酸度和果汁量低。例：红富士。 光照强度对蔬菜干物质积累有关系。 光照时间和强度影响果实化学组成。紫外光（36004500A）与红色发育密切相关。例：高原产苹果色红，地面反光板（塑料）可增加着色度。 （三） 水分 多雨年份，果蔬易感病。如：苦痘病，果肉褐变，水心病等等，马铃薯块茎迅速膨大，皮孔扩张破裂，表皮粗糙，损失食用价值，不耐贮。 水分缺乏，果实色泽不佳，平均个头小，成熟提早，含钙量低，易发生贮藏病害。如：苦痘病，萝卜糠心等，一般在采前应控制水分。 （四） 土壤 一般而言，中等密度，
19、施肥适当，湿度适宜的土壤生产的果实耐贮；粘质土壤影响根系生长，果实着色差，硬，易感病。 柑桔在壤土上生长较好，苹果在沙壤土上生长良好，pH中性。 酸性土壤，钙可利用率低，施氮造成土壤板结，果实养分不充实，不耐贮。 果园土壤pH适宜范围67。 （五） 地理条件 经纬度，海拔高度，地形地势不同，其光照，温度，湿度等因子也不同，从而影响果蔬的品质及分布。 柑桔 纬度20 33.23N 我省利用小气候可栽“温州蜜柑”，抗-9。 苹果 纬度30 41N 长江以北或长江以南高海拔地区可栽。 安徽果蔬分布特点：种类多，但非最适地区。 三、农业技术因素 （一）施肥1氮 促进生长，氮多，叶绿素积累，抑制花青素合
20、成，酶类物质及氧化酶活性下降，不抗病，呼吸强度增加。 氮对果蔬品质的影响。 施用不同量氮和不同形态的氮都会产生不同的效果。 高氮促进呼吸，可增加钙和磷的水平来抵消。 2磷 磷是植物能量代谢的主要物质（ATP），对膜结构有重要影响。 缺磷果树易衰老，落花落果 ，果实色泽不艳，果肉带绿，含糖低，贮藏中易发生果肉褐变、烂心等生理病害，故缺磷抗性和代谢受影响。 3钾 可促进果实颜色艳丽，增加芳香味，提高果实致密度和含酸量，有利于贮藏。但高氮高钾，苹果易发苦痘病。4镁 可活化水解酶。高镁也易得苦痘病，发生果肉褐变。 目前已经明了，镁、钾与果实生理失调是和果实中钙相联系的，不能孤立地从某一种元素含量去分析
21、。 5钙 钙能影响果蔬的许多生理过程，如细胞伸长、脱落、衰老、结瘤和保持果蔬良好的贮藏品质。 钙能维持细胞膜功能，保持细胞壁结构。在果蔬生产施用上具有重要意义。 钙在植物体内移动性差。 生产上一般采用生长期叶面施钙和采后浸钙的方法。例：苹果、板栗等 大白菜、甘蓝的“干烧心”与缺钙有关。 6其它元素 硼（B）促进果实钙的吸收，缺硼，不耐贮，易褐变，硬度下降。 铁（Fe）可防苹果衰败。 铜（Cu）保持果实硬度，降低果胶甲酯酶活性和呼吸强度。 （二） 整形修剪 调节枝条疏密度，增加树冠透光量和结果部位，一般在30 90%的光照下，可以结果。例： 1. 什么叫整形和修剪？ 2. 果树为什么要修剪？ 3
22、. 整形修剪的作用？ 4. 对果实质量有何影响？ （三） 疏花疏果 含义，目的为保证叶/果比，获得一定大小和品质的果实。例：1. 苹果、梨的疏花疏果； 2. 葡萄； 3. 桃。 （四） 化学药剂 1生长调节剂 依其使用效果，概括分为四种类型： 促进生长，促进成熟 包括生长素类的吲哚乙酸、萘乙酸、2.4-D等。能促进果树的生长，防止落花落果，同时也促进果实的成熟。例：（略） 促进生长，抑制成熟 如：赤霉素（GA3） BA（N6-呋喃甲基腺嘌呤） 2.4-D 抑制生长，促进成熟 如：乙烯利 B9 整形素C 抑制生长，延缓成熟 目前普遍使用的为B9、CCC、PP333。2保护剂 杀菌剂、杀虫剂、成膜
23、剂 AVG （氨基乙氧基乙烯甘氨酸） 第二节贮藏条件对品质、耐贮性的影响一、温度 1. 温度升高加速园艺产 品的呼吸作用，促进后熟和衰老。 2. 高温加速水分蒸腾。 3. 温度过低易出现冷害和冻害。 4. 贮藏环境温度不稳定，影响产品贮藏寿命。 5. 高温有利于微生物的活动和病害发生。二、湿度 1. 相对湿度影响果蔬水分蒸腾。 2. 果蔬表皮湿度干燥，有利于降低呼吸强度，提高耐贮性。 3. 高湿易导致贮藏病害发生。 4. 失水影响新鲜度，减少重量；严重失水时，可加速内含物的水解，产生异味。三、气体组成 1. 低氧直接抑制果蔬产品的呼吸作用。 2. 高二氧化碳可减轻乙烯的催熟作用，抑制微生物活动
24、。 3. 各种园艺产品忍受O2和CO2的能力（阈值）不同。 4. 环境气体浓度超出其阈值，将出现生理伤害，影响贮藏寿命。四、其他采后处理 1. 预冷处理对贮藏的影响； 2. 合理的包装形式； 3. 便于通风的堆码方式； 4. 定期通风和检查。第三节果蔬贮藏品质的采前预测 果蔬的贮藏期限以及对贮藏条件的反应，总是与贮藏前果树品质有关的。预先了解果蔬品质和它们的贮藏潜力，就可以确定最佳的贮藏方法，并预测其贮藏效果。 一、 贮藏果品的早期预测1. 利用果实营养元素分析预测贮藏苹果生理失调的发生。 2. 用叶片的（K+Mg）/Ca比值来预测苹果苦痘病。3. 采收时果实的Ca浓度K+Mg/Ca比，是预测
25、平哟苦痘病的可靠指标。 4. 苹果采前矿质元素含量分析，结合糖/淀粉比率，来预测旭苹果的贮藏性能。5. 旭苹果果实崩溃的敏感性可通过采前两周对果实进行预测分析。预测方程为： 崩溃率% = exp (471/Ca1.76)-1（Ca含量表示为mgg-1干重，exp为自然对数的底） 6. 冷藏4个月的旭、君袖苹果贮藏性7月份采集的叶片含N量（x）之间存在负相关。即贮藏性（y）与7月中旬叶片含N量（x）之间的关系，一般表示如下： 旭：y = 93.91-15.22x 君袖：y = 119.58-24.62x 7. 安久梨（Anju）果实中含钙量与木栓斑（cork spot）的发生和程度呈负相关。 贮
26、藏中木栓斑的发病率（%Cs）与Ca和N/Ca比的多重直线回归为： %Cs = 71.5-10Ca + 1.5N/Ca 总之，通过对果实的早期预测，可以估计到以后发生生理失调的可能性。为使果汁高产优质和组织健康，就须在果实生长的早期阶段采取合理施肥制度，平衡营养元素，以阻止果实中异常组织结构的出现是十分必要的。 （二） 预测分析合理的贮藏环境 果蔬的采前分析，能表明田间因素影响下果蔬发生生理失调的可能性，而且也能作为选择合理贮藏环境的一个依据。 低温对于腐烂病、褐心病和虎皮病的发展都有抑制作用。对于贮藏品质稍差或预测有生理缺陷的果蔬，必须强调采取低温条件来达到贮藏目的。 第三章 采后生理基础 第
27、一节 园艺产品呼吸生理 果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动. 呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。 因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成为果蔬贮藏技术的中心问题。一、果蔬呼吸基本概念 （一）呼吸类型 1. 有氧呼吸 C6H12O6+6O26CO2+6H2O+674kcal 2. 缺氧呼吸 C6H12O62C2H5OH+2CO2+24kca
28、l （酒精发酵） C6H12O62CH3CHOHCOOH+18kcal （乳酸发酵）（二）呼吸强度（Respiratory rate） 定义：表示单位重量的果蔬在一定时间内所吸收的O2或放出的CO2数量，一般以mgCO2/kg.h表示。 （三）呼吸系数（呼吸商） 定义：指一定重量的果蔬在一定的时间内呼吸所释放出的CO2和吸收的O2的克分子数或容积比值，用RQ表示。 RQ=CO2/O2 （三）呼吸系数（呼吸商） 呼吸商表示呼吸底物的性质和O2的供应状况，因此，根据RQ可以推断呼吸底物的类型。 RQ =1时，呼吸底物为葡萄糖、果糖； RQ1时，呼吸底物为脂肪、蛋白质； RQ1时，呼吸底物为有机酸。
29、 （四）呼吸温度系数（Q10） 定义：当环境温度升高10时，园艺产品呼吸强度增加的倍数，以Q10表示。它反映温度对呼吸作用的影响程度。 见表3-4，通常在较低温度范围内的Q10值大于在较高温度范围内的Q10值。 （五）呼吸消耗 定义：指由呼吸作用引起的体内干物质的净消耗。呼吸净消耗计算： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 674 kcal 180 644=264 即264mgCO2相当于180mg糖 释放1mgCO2=0.682mg糖 例：1吨苹果在24小时内消耗的糖 =（8.22410000.682）1000 =134.22g （六）呼吸热 C6H12O6 + 6O2
30、6CO2 + 6H2O + 674 kcal 264 6741000 1mgCO2=2.553cal 例：1吨苹果24小时释放的呼吸热 =2.5538.2100024 =502.43kcal （七）呼吸跃变 呼吸跃变（respiratory climacteric）定义：采后园艺产品贮藏过程中呼吸强度突然升高，然后急剧下降的现象。 呼吸跃变分为3个阶段：跃变前期、呼吸高峰和跃变后期。 一般呼吸跃变开始时是品质提高阶段，跃变后期开始衰老。 1. 呼吸跃变类型 跃变型 典型跃变：红星、元帅、洋梨、鸭梨、香梨、番茄等； 波状跃变：酥梨、中熟甜瓜等； 非跃变型 平缓型：小国光、晚熟甜瓜、草莓等； 下降
31、型：柑桔、葡萄等。 呼吸跃变型与非跃变型比较2. 跃变类型的区别 有无呼吸高峰： 对外源乙烯的反应； 跃变型果蔬仅在呼吸高峰前处理有效，且只出现一次呼吸高峰（达到生理成熟）。 非跃变型果蔬多次处理均出现呼吸峰（不一定表现为生理成熟）。 对外源乙烯启动浓度的要求。 跃变型果蔬呼吸高峰值与外源乙烯浓度无关，而非跃变型果蔬呼吸峰值与浓度有关。二、呼吸代谢的途径 植物呼吸代谢的生物化学途径有三条： 糖酵解 三羧酸循环 戊糖磷酸途径高等植物呼吸代谢的特点 一是复杂性 ，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应； 二是物质代谢和能量代谢的中心 ，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽
32、作用； 三是呼吸代谢的多样性 ，表现在呼吸途径的多样性。 （一）呼吸作用的生理意义1.提供植物生命活动所需要的能量（ATP）。2.呼吸代谢产生的中间产物是体内生物大分子合成的原料来源。3.呼吸作用在植物抗病免疫方面有重要意义。（二）细胞中呼吸代谢场所 细胞质 是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体 是三羧酸循环和生物氧化进行的场所。 （三）糖酵解（EMP途径） 在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。 糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。 糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的
33、的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。1、糖酵解生化途径 以葡萄糖为例，糖酵解的总反应式如下： C6H12O6 + 2NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 CH3COCOOH + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O EMP 的终产物丙酮酸 在生化上十分活跃，可通过氨基化作用生成丙氨酸 ；在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化 成CO2 和H2O ；在无氧条件下生成乳酸或乙醇 ；还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉。2、乳酸发酵和酒精发酵 乳酸发酵 糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程 酒精发酵 丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，
34、然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程 乳酸发酵或酒精发酵就是细胞无氧呼吸 过程。 在无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，能量利用效率低。 乳酸和酒精积累对原生质有毒害作用。 1） EMP 是植物体在特殊的生理和病理情况下获取能量的一种适应过程。 2） EMP 的中间产物是合成其它有机物质的重要原料。（四）三羧酸循环（TCA） 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体 逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。 1 、TCA 的生化途径 CH3COCOOH + 4 NAD+ + FAD + ADP + Pi + 2H2O 3 CO2 + ATP
35、 + 4 NADH + 4 H+ + FADH22. TCA 的生理意义： 1）TCA是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过 TCA才能彻底氧化。 2）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 3）TCA的中间产物为其它物质的合成提供原料。（五）戊糖磷酸途径（PPP） PPP 是细胞质 中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径 ，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径 。 当植物在逆境状况下，极易造成PPP 途径呼吸。 1、PPP的生化途径 6 G6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NAD
36、PH + 12 H+ + 5 G6P + Pi2、PPP的生物学意义（1）戊糖磷酸途径是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1mol葡萄糖可产生12mol的NADP +H+，有较高的能量转化率。（2）该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料，例如可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、咖啡酸等。（3）戊糖磷酸途径在许多植物中存在，特别是在植物感病、受伤时，该途径可占全部呼吸的50%以上。 （六）呼吸过程中能量的贮存和利用 呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，另一部分贮存于某些特殊类型的有机化合物中。 生物体中的高能键主要是高能磷酸键 ，ATP 中的高能磷酸键最重
37、要。ATP 在细胞内移动，能量也被送到各处，供各种生理活动所需。 EMP 及TCA 中形成的NADH + H+ 不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给分子氧，与氧结合生成水。 氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的途径中逐步放出能量，通过磷酸化作用将能量转移到高能磷酸化合物 ATP 中。这种伴随着放能氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用。（七）呼吸代谢的调节 1. EMP 途径的调节（位点） 己糖激酶 （葡萄糖6- 磷酸葡萄糖）； 磷酸果糖激酶 （6- 磷酸果糖1 、6 二磷酸果糖）； 丙酮酸激酶 （磷酸烯醇式丙酮酸丙酮
38、酸）。 2. TCA 循环的调节 柠檬酸合成酶； 异柠檬酸脱氢酶； 酮戊二酸脱氢酶。3. PPP 的调节 6-磷酸葡萄糖脱氢酶， 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。 三、呼吸作用与贮藏保鲜的关系 1积极作用维持生命、增强抗病性； 2不利因素呼吸消耗、呼吸热、呼吸代谢紊乱。 思考题：为什么呼吸作用对果蔬贮藏保鲜来说是弊多利少？ 四、影响呼吸强度的因素 （一）种类和品种 南方果树与北方果树； 早熟品种与晚熟品种； 不同食用器官； 四、影响呼吸强度的因素 （二）发育阶段和成熟度 果实一般以8成熟为宜，此时贮藏品质较好。 蔬菜的品质能否以成熟度来衡量？ 四、影响呼吸强度的因素 （三）温度 可人为控制，是呼吸作用
39、最重要的影响因子。为什么？ （四）湿度 适当干燥有利于降低呼吸作用。例：柑桔、大白菜、山芋等。为什么？ 四、影响呼吸强度的因素 （五）环境气体成分 高CO2、低O2有利于抑制呼吸作用，一般以35%CO2、48%O2为宜，其原理：CO2与乙烯作用位点产生竞争，O2直接影响呼吸。 四、影响呼吸强度的因素 （六）机械伤 园艺产品采收、运输中极易受伤，导致呼吸上升，不利于贮藏。这是我国果蔬流通中高损耗的重要原因之一的。 （七）化学调节剂 可用BA、GA3、MH、B9、1-MCP等调节体内激素平衡，延缓成熟与衰老。 第二节 植物激素生理 一、乙烯的生物合成途径及其调控 （一）乙烯的发现 1864年，燃气使树叶变黄； 1901年，确认乙烯是燃气中的活跃成分； 1934年，证明苹果放出乙烯； 1952年，用气相色谱检测出微量乙烯； 1964年，提出蛋氨酸合成途径； 1979年，发现ACC为乙烯的直接前体。 一、乙烯的生物合成途径及其调控 （二）生物合成途径蛋氨酸 SAM ACC 乙烯 （S-腺苷蛋氨酸 ）（1-氨基环丙烷-羧酸） ATP AVG HCN AOA CO2、温度、 嫌气呼吸一、乙烯的生物合成途径及其调控（三）乙烯生物合成调控研究进展 多胺研究-抑制乙烯生物合成： a.与
